Метриакантозавр: хищник раннего оксфорда Англии

Метриакантозавр (Metriacanthosaurus) – род крупного хищного теропода, жившего на территории современной Англии в начале поздней юры. Его кости происходят из Уэймутского подразделения формации Оксфорд-Клей у Уэймута в графстве Дорсет и относятся к раннему оксфорду, примерно к рубежу около 160 млн лет назад. Надёжно признан один вид – Metriacanthosaurus parkeri.

Род известен только по неполному посткраниальному скелету OUMNH J.12144: нескольким позвонкам, костям таза и бёдрам. Череп, зубы и передние конечности не найдены. Поэтому метриакантозавр важен прежде всего как типовой представитель семейства Metriacanthosauridae, а не как динозавр с хорошо восстановленной внешностью. Его название связано с умеренно удлинёнными остистыми отростками спинных позвонков, но настоящего высокого паруса доказать нельзя.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Metriacanthosaurus образовано от греческих слов со значениями «умеренный», «шип» или «остистый отросток» и «ящер». Его можно передать как «ящер с умеренными остистыми отростками». Речь идёт не о наружных рогах, а о верхних отростках спинных позвонков, к которым при жизни крепились мышцы и связки. Они были несколько вытянуты, но не достигали пропорций, характерных для действительно высокоспинных теропод.

Кости были собраны у Джордан-Клифф на побережье Дорсета и поступили в коллекцию Оксфордского университета. Видовой эпитет parkeri дан в честь Паркера, связанного с находкой и передачей материала. В 1923 году Фридрих фон Хюне описал экземпляр как новый вид широко понимавшегося тогда рода Megalosaurus – Megalosaurus parkeri. В первой половине XX века множество разрозненных костей крупных европейских теропод помещали в этот род, поэтому такое решение отражало состояние систематики своего времени.

Позднее фон Хюне относил вид к Altispinax, ещё одному проблемному названию, связанному с высокими позвонками. В 1964 году британский палеонтолог Алик Уокер показал, что материал отличается от Altispinax и Megalosaurus, и установил род Metriacanthosaurus. При пересмотре теропод в 2012 году самостоятельность рода сохранили. Часть очертаний подвздошной кости в старой реконструкции признали сомнительной из-за повреждений, но сочетание признаков спинных позвонков, подвздошной и седалищной костей осталось достаточным для отделения от мегалозавра.

Современное положение в классификации

Метриакантозавр относится к тероподам – преимущественно двуногим ящеротазовым динозаврам, среди которых возникли все известные хищные динозавры и птицы. Внутри Theropoda его помещают в Tetanurae и Allosauroidea. Более узкая группа – Metriacanthosauridae, семейство средних и крупных хищников, известное главным образом по находкам из Азии среднего и позднего юрского времени.

В старой литературе это семейство часто называли Sinraptoridae по азиатскому роду Sinraptor. Однако название Metriacanthosauridae было предложено раньше и имеет номенклатурный приоритет. Сам метриакантозавр является типовым родом семейства. В ряде анализов он входит в подсемейство Metriacanthosaurinae вместе с близкими формами, среди которых обычно оказываются Sinraptor, Siamotyrannus и некоторые другие евразийские тероподы. Точное ветвление меняется при добавлении новых родов и признаков, но положение M. parkeri среди метриакантозаврид поддерживается устойчиво.

Историческое отнесение к Megalosauridae сейчас считается неверным. Сходство крупных двуногих хищников и неполнота английского экземпляра долго мешали классификации. Сравнение таза, позвонков и бедренной кости показало больше общего с аллозавроидами. Общие принципы таких выводов раскрывает материал о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип OUMNH J.12144 представляет одну неполную посткраниальную особь. В опубликованный состав входят три спинных позвонка, четыре передних хвостовых позвонка, правая подвздошная кость, части обеих седалищных костей, левая и правая лобковые кости, правое бедро и верхняя часть левого бедра. Музейный номер объединяет множество отдельных фрагментов, но это не означает наличие десятков разных костей или почти полного скелета.

Лучше всего научно информативны задние спинные позвонки и таз. У задних спинных позвонков нижняя поверхность тела уплощена, а ширина тела составляет примерно две трети его высоты сзади. Именно такие пропорции использовали в современной уточнённой диагностике. Тазовые кости также отличаются от соответствующих элементов Megalosaurus. При этом верхний край подвздошной кости повреждён, поэтому необычный изгиб, показанный в реконструкции Уокера, нельзя считать подтверждённым признаком.

Кости черепа, нижней челюсти и зубы метриакантозавра не известны. Не найдены достоверные шейные позвонки, плечевой пояс, руки и большая часть голени и стопы. Любая полная скелетная реконструкция неизбежно дополняет отсутствующие части по более полным родственникам, прежде всего азиатским метриакантозавридам. Такой подход допустим для наглядной модели, но добавленные элементы нельзя описывать как фактические находки M. parkeri.

Размеры и строение

Сохранившееся правое бедро имеет длину примерно 0,8–0,85 м и показывает, что животное было крупным, но не гигантским тероподом. Распространённая оценка общей длины составляет около 7–8 м. Массу обычно помещают приблизительно в диапазон 0,8–1,5 т. Эти значения разумны для животного с бедром такого размера, но их нельзя проверить по полному скелету или точной трёхмерной модели. Пропорции туловища, хвоста и головы восстановлены сравнением с родственниками.

Метриакантозавр уверенно передвигался на двух задних конечностях. Бедренные кости были достаточно мощными, а длинный хвост у теропод служил противовесом туловищу и голове. Конкретную длину голени, форму стопы и скорость бега определить невозможно, поскольку соответствующие части сохранились плохо или отсутствуют. Называть его особенно быстрым хищником оснований нет.

Остистые отростки спинных позвонков примерно в полтора раза превышали высоту тел позвонков. Для крупного теропода это умеренное, а не исключительное удлинение. На отростках располагались мягкие ткани спины, включая связки и мышцы. Они могли формировать несколько более высокий профиль туловища, но не доказывают наличие тонкого кожного паруса. Название рода поэтому легко вводит в заблуждение: оно подчёркивает сравнительную особенность, а не экстремальное строение.

Череп метриакантозавра обычно изображают высоким и массивным, по аналогии с Sinraptor или Yangchuanosaurus. Это правдоподобная семейственная модель, но прямых костей головы нет. Неизвестны точная длина морды, число зубов, надглазничные выступы и сила укуса. Столь же неизвестны размеры рук, форма когтей, кожный покров и окраска.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Останки найдены в морских глинах формации Оксфорд-Клей. Это не означает, что метриакантозавр был водным животным. Он являлся наземным тероподом, а его туша или отдельные части скелета, вероятно, попали с ближайшей суши в прибрежный морской бассейн и были погребены в иле. Такое перемещение объясняет редкость и неполноту наземных позвоночных среди богатой морской фауны этих слоёв.

В раннем оксфорде территория будущей Британии представляла область островов, мелководных морей и береговых равнин. Точный наземный ландшафт, где жил конкретный метриакантозавр, по его костям не восстанавливается. Осторожно можно предполагать, что животное перемещалось по прибрежным участкам суши, а не по открытому морю. Подробнее о времени его существования рассказывает обзор юрского периода.

Плотоядность следует из строения и родственных связей теропод. Однако без черепа, зубов, следов укусов или содержимого пищеварительного тракта нельзя определить предпочитаемую добычу. Метриакантозавр мог нападать на доступных позвоночных подходящего размера и, как большинство крупных хищников, не отказываться от падали, но конкретные жертвы неизвестны. Утверждения о специализированной охоте на определённые роды не подтверждены.

Поведение почти полностью остаётся за пределами данных. Нет скоплений нескольких особей, гнёзд, следовых дорожек или повреждений, позволяющих говорить о стаях, территориальных конфликтах или заботе о потомстве. Среди видов динозавров этот род выделяется скорее историей классификации и редким европейским материалом метриакантозаврид, чем подробно изученной биологией.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная ошибка – изображать метриакантозавра с высоким спинным парусом. Его остистые отростки были умеренно удлинены и сопоставимы с позвонками ряда других крупных теропод. Мягкие ткани спины неизвестны, поэтому массивный горб или парус являются художественными вариантами, а не установленным фактом.

Вторая ошибка – считать его близким родственником спинозавра из-за похожего смысла названий. Современная классификация помещает Metriacanthosaurus среди аллозавроидов, в семейство Metriacanthosauridae. Спинозавриды относятся к другой линии тетанур и отличаются строением черепа, зубов и скелета.

Третье заблуждение – воспринимать популярные изображения как точный портрет. У рода нет известного черепа, зубов и рук. Высокая голова, гребни над глазами, длина передних конечностей, окраска и текстура кожи в реконструкциях заимствуются у родственников или выбираются художником.

Четвёртая ошибка – говорить о почти полном скелете. Голотип содержит полезные части позвоночника, таза и бедра, но большая часть тела отсутствует. Даже название семейства не превращает метриакантозавра в лучше всего изученного его представителя: азиатские родственники известны значительно полнее.

Наконец, находка в морской формации иногда порождает предположение о полуводном образе жизни. Никаких анатомических признаков такого образа жизни нет. Наиболее простое объяснение состоит в посмертном переносе наземного животного в морские осадки.

Итог

Метриакантозавр – крупный двуногий хищный теропод раннего оксфорда Англии и типовой род семейства Metriacanthosauridae. Единственный признанный вид, M. parkeri, основан на частичном скелете OUMNH J.12144. Позвонки, таз и бедренные кости позволяют отличить его от мегалозавра и оценить длину примерно в 7–8 м, но не дают достоверного портрета головы, рук или покровов. Умеренно высокие остистые отростки объясняют название, однако не подтверждают спинной парус. Научно корректная реконструкция должна ясно разделять найденные кости и детали, добавленные по родственникам.