Масиакозавр: динозавр с направленными вперёд зубами

Масиакозавр (Masiakasaurus) – род небольших тероподных динозавров из семейства ноазаврид. Он жил в маастрихтском веке позднего мела, примерно 70–66 млн лет назад, на территории современного северо-западного Мадагаскара. Единственный надёжно признанный вид рода – Masiakasaurus knopfleri.

Главная особенность масиакозавра – передние зубы верхней и нижней челюстей, направленные не почти вертикально вниз, как у большинства хищных теропод, а вперёд. При этом задние зубы имели более обычную режущую форму. Такая неоднородная зубная система указывает на специализированный способ захвата пищи, вероятно небольшой животной добычи, но не доказывает ни обязательное питание рыбой, ни какой-либо один узкий рацион.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Masiakasaurus составлено из малагасийского слова masiaka, которое переводят как «злобный», «свирепый» или «жестокий», и греческого sauros – «ящер». Видовой эпитет knopfleri дан в честь музыканта Марка Нопфлера. Его музыка звучала во время полевых работ и, по словам авторов описания, вдохновляла участников экспедиции.

Кости небольшого теропода нашли возле деревни Беривотра в бассейне Махадзанга. Материал происходил из верхнемеловой формации Маэварано и включал разрозненные части челюстей, позвонки и кости конечностей. Самой заметной находкой оказалась правая зубная кость нижней челюсти UA 8680 с необычно ориентированными зубами. Она стала голотипом, то есть главным номенклатурным образцом нового вида.

Скотт Сэмпсон, Мэттью Каррано и Кэтрин Форстер описали Masiakasaurus knopfleri в 2001 году. Первоначальный набор находок представлял около 40% скелета. Экспедиции 2001, 2003, 2005 и 2007 годов обнаружили дополнительные части черепа, позвоночника, плечевого пояса, передних и задних конечностей. После их изучения совокупная полнота известной анатомии выросла примерно до двух третей скелета.

Современное положение в классификации

Масиакозавр относится к тероподам – преимущественно двуногой ветви динозавров. Внутри Theropoda его помещают в Ceratosauria, затем в Abelisauroidea и семейство Noasauridae. Ноазавриды были родственниками абелизаврид, однако многие из них отличались меньшими размерами, более стройными ногами и разнообразными пищевыми специализациями.

Наиболее устойчиво масиакозавр сближается с другими ноазавридами, включая Noasaurus. В отдельных схемах его относят к более узкой ветви Noasaurinae. Точное взаимное положение родов остаётся менее надёжным, потому что большинство других представителей семейства известно по фрагментарным остаткам. Поэтому в обзоре классификации динозавров корректнее считать уверенным семейство Noasauridae, а не одну неизменную внутреннюю кладограмму.

Род монотипический: валидным считается только M. knopfleri. Различия между более массивными и более стройными костями не служат основанием для выделения второго вида. Их объясняли половым диморфизмом, возрастом, индивидуальной или популяционной изменчивостью, но имеющихся данных недостаточно, чтобы выбрать один вариант.

Какие окаменелости найдены и что по ним известно

Находки масиакозавра происходят примерно из тридцати местонахождений возле Беривотры. Они залегают в членах Анембалемба и Масоробе формации Маэварано. Большинство костей принадлежит разным особям и было найдено раздельно, однако известны и частично связанные скелеты. На одном участке обнаружили остатки как минимум четырёх животных разных размеров, а две особи представлены достаточно связанными наборами костей для оценки пропорций тела.

Голотипом является правая зубная кость нижней челюсти. Позднее нашли более полную левую зубную кость, предчелюстную и верхнечелюстную кости, элементы вокруг глазницы, части мозговой коробки и почти все отделы нижней челюсти. Некоторые кости черепа, включая части крыши и нёба, по-прежнему неизвестны. Поэтому музейный череп представляет научно обоснованную составную реконструкцию, а не один цельный экземпляр.

Посткраниальный материал включает большую часть шейного и спинного ряда, крестец из шести позвонков, хвостовые позвонки, рёбра, широкую лопаточно-коракоидную кость, плечевые кости, отдельные фаланги кисти, таз и почти всю заднюю конечность со стопой. В совокупности найдено около 65% элементов скелета. Это делает масиакозавра наиболее полно известным ноазавридом, хотя ни одна особь не сохранилась целиком.

Кости относятся к животным разных возрастов. Микроструктура бедренных и большеберцовых костей показывает, что масиакозавр действительно завершал рост при небольшом размере, а не был детёнышем какого-либо крупного теропода. Рост был сравнительно медленным для небольшого не-птичьего теропода и, вероятно, занимал несколько лет до достижения окончательных размеров.

Размеры и строение тела

Длину масиакозавра обычно оценивают примерно в 1,8–2,2 м. Масса могла составлять около 20–40 кг, хотя результат зависит от выбранной реконструкции туловища и метода расчёта. Указывать единственное точное значение нельзя: наиболее полный скелет составлен из нескольких особей, а размеры известных костей заметно различаются.

Череп был вытянутым и низким, а не коротким и высоким, как у крупных абелизаврид. Передняя часть нижней челюсти изгибалась вниз, из-за чего первые зубные лунки направлялись вперёд. Первые четыре зуба нижней челюсти выступали под небольшим углом к горизонтали. Они были удлинёнными, слабо зазубренными и отличались от более задних зубов, которые изгибались назад, были сжаты с боков и лучше подходили для разрезания пищи.

Такая гетеродонтия означает разделение функций внутри зубного ряда. Передние зубы могли захватывать и удерживать небольшие объекты, а задние – прокалывать и разрезать их. Механические модели согласуются с относительно небольшими изгибающими нагрузками на передние зубы. Однако форма зубов не сообщает, что именно животное ловило, поэтому перечни из конкретных рыб, ящериц или насекомых остаются возможными примерами, а не установленным меню.

Шея была длиннее и стройнее, чем у абелизаврид, но не необычно длинной среди небольших теропод. Передний участок изгибался, тогда как задняя часть располагалась почти горизонтально и плавно переходила в туловище. Воздушные полости присутствовали в мозговой коробке, шейных и передних спинных позвонках.

Передние конечности не были настолько уменьшены, как у маджунгазавра или карнотавра. Плечевая кость оставалась длинной и тонкой, а широкий плечевой пояс имел развитые области прикрепления мышц. Кисть известна неполно, поэтому число пальцев восстанавливают главным образом по родству с другими цератозаврами. Она могла сохранять хватательную функцию, но конкретные движения и сила захвата неизвестны.

Задние конечности были стройными, стопа – удлинённой и без особого «серповидного» пальца. Масиакозавр передвигался на двух ногах и уравновешивал тело длинным хвостом. Пропорции допускают хорошую подвижность, но по костям нельзя вычислить точную скорость бега или доказать особую манеру преследования добычи.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Масиакозавр жил в конце мелового периода на сезонно засушливой речной равнине. Отложения Маэварано указывают на чередование продолжительных сухих интервалов с сильными дождями, паводками и быстрым накоплением осадка. Такая среда могла создавать сезонный дефицит воды и пищи, но нельзя переносить одинаковые условия на каждый день и каждое местонахождение формации.

В той же экосистеме обитали крупный хищник Majungasaurus, завропод Rapetosaurus, небольшие птицеподобные тероподы, млекопитающие, змеи, черепахи и разнообразные крокодиломорфы. Небольшой размер и необычная челюсть масиакозавра позволяют предполагать, что он занимал другую пищевую нишу, чем маджунгазавр, и не конкурировал с ним за одинаковую крупную добычу.

Наиболее осторожная интерпретация рациона – захват небольших животных передними зубами с последующей обработкой задней частью челюсти. Рыба, мелкие наземные позвоночные и беспозвоночные подходят под такую модель, но прямых остатков пищи или содержимого желудка не найдено. Поэтому масиакозавра нельзя уверенно называть специализированным рыболовом.

Нет надёжных доказательств стайной охоты, жизни парами, заботы о потомстве или определённого суточного режима. Несколько особей на одном участке могли оказаться вместе из-за особенностей захоронения. Различия между массивными и стройными костями также не позволяют уверенно определить самцов и самок.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самый распространённый миф – обязательная ихтиофагия. Направленные вперёд зубы действительно удобны для захвата небольшой добычи, а рыба является возможным вариантом. Но у масиакозавра нет длинной крокодилоподобной морды, подтверждённого содержимого желудка или других прямых признаков исключительно водного рациона. Изображение постоянного «рыбака» остаётся художественной гипотезой.

Другая ошибка – добавление на стопу огромного серповидного когтя по аналогии с дромеозавридами. Коготь родственного Noasaurus первоначально приняли за коготь ноги, но позднее переопределили как элемент кисти. Почти полная стопа масиакозавра не показывает специализированного хватательного пальца. Приписывать ему «коготь велоцираптора» нельзя.

Не доказано и наличие особо сильного укуса. Передние зубы были тонкими и плохо подходили для сопротивления большим боковым нагрузкам. Вероятнее, они аккуратно удерживали небольшую пищу, тогда как задние зубы выполняли режущую работу. Это не означает слабость всего животного, но исключает образ миниатюрного хищника, разрывавшего крупные туши передними зубами.

Окраска, звуки и покровы тела неизвестны. Отпечатков кожи или других мягких тканей, надёжно связанных с родом, не описано. Любые полосы, гребни, яркие участки головы и точная фактура кожи в иллюстрациях являются реконструкцией, а не свойствами, установленными по ископаемому материалу.

Итог

Масиакозавр был небольшим ноазавридом маастрихта Мадагаскара и одним из лучше всего изученных представителей своего семейства. Его длинный низкий череп, направленные вперёд передние зубы и более обычные задние зубы показывают необычную пищевую специализацию. Наиболее вероятен захват небольшой животной добычи, но конкретный рацион остаётся неизвестным. Многочисленные кости раскрывают около двух третей анатомии рода, при этом полный скелет одной особи, покровы тела и прямые свидетельства поведения пока не найдены.