Маршозавр: редкий хищный динозавр поздней юры

Маршозавр (Marshosaurus) – род хищных тероподовых динозавров среднего размера, известный из верхнеюрской формации Моррисон на западе Северной Америки. Он жил в киммериджском веке поздней юры, ориентировочно около 155–152 миллионов лет назад. Основные находки происходят из штата Юта, прежде всего из карьера Кливленд–Ллойд, а некоторые кости из других местонахождений Юты и Колорадо также относили к этому роду.

Маршозавр известен заметно хуже аллозавра, который преобладает среди хищных динозавров Кливленд–Ллойда. Род важен не размерами, а сочетанием признаков таза, позвонков и черепа, позволившим выделить отдельного теропода. Единственным признанным видом считается Marshosaurus bicentesimus. Большая часть внешнего облика животного восстановлена по разрозненным костям и по сравнению с родственными базальными тетанурами, поэтому точность реконструкций неодинакова для разных частей тела.

Кратко о динозавре

Что означает название и как был открыт маршозавр

Название Marshosaurus переводят как «ящер Марша». Оно дано в честь американского палеонтолога Отниела Чарлза Марша, описавшего множество динозавров в конце XIX века. Видовой эпитет bicentesimus связан с двухсотлетием Соединённых Штатов, отмечавшимся в 1976 году, когда Джеймс Мэдсен опубликовал описание рода.

История находки связана с карьером Кливленд–Ллойд в центральной части Юты. В этом местонахождении были собраны тысячи костей динозавров, причём необычно большая доля принадлежит хищным тероподам. Большинство определимых остатков относится к аллозавру, но среди разрозненного материала обнаружились кости, которые не соответствовали его анатомии.

Голотип маршозавра, UMNH VP 6373, представляет собой левую подвздошную кость. Вместе с ней Мэдсен рассматривал другие элементы таза и несколько фрагментов челюстей. Позже к маршозавру относили дополнительный материал из формации Моррисон, включая частичный скелет с костями черепа, позвоночника, лопаткой и элементами передней конечности. Эти находки расширили представление о животном, но не устранили всех сомнений, поскольку не каждый образец содержит ту же диагностическую подвздошную кость, что и голотип.

Современное положение в классификации

Маршозавр относится к тероподам – преимущественно хищной ветви ящеротазовых динозавров. В более узком смысле его включают в Tetanurae, крупную линию, к которой относятся многие юрские и меловые хищники, а также птицы. В современной классификации динозавров маршозавра чаще помещают в семейство Piatnitzkysauridae вместе с пиатницкизавром и кондорраптором.

Такое положение стало широко использоваться после крупного анализа базальных тетанур, опубликованного в 2012 году. В нём Piatnitzkysauridae рассматривали как раннюю ветвь Megalosauroidea. Однако последующие исследования показали, что место всей этой группы может меняться в зависимости от набора признаков, включённых таксонов и метода анализа. В одних деревьях пиательницкизавриды остаются базальными мегалозавроидами, в других оказываются ближе к основанию более широкой группы хищных тетанур.

Поэтому корректнее говорить не о полностью закрытом вопросе, а о наиболее распространённой рабочей гипотезе. Сам маршозавр остаётся валидным родом, но его точное положение среди ранних тетанур не столь устойчиво, как положение хорошо изученных аллозаврид или тираннозаврид.

Какие окаменелости найдены

Надёжная основа названия рода – левая подвздошная кость голотипа. В первоначальную серию входили также лобковые и седалищные кости, другие подвздошные кости и фрагменты челюстей. Более поздние работы перечисляли значительно более широкий набор образцов: предчелюстные и верхнечелюстные кости, части нижней челюсти, позвонки, элементы таза, лопатку и кости передней конечности.

Особенно важен частичный скелет CMNH 21704 из Национального памятника динозавров. Он помог связать некоторые черепные признаки с посткраниальной анатомией животного. Тем не менее палеонтологи подчёркивали, что окончательно подтвердить все старые определения можно лишь при находке ассоциированного скелета, где диагностическая подвздошная кость лежала бы вместе с черепом и остальными костями.

Диагноз маршозавра опирается на особенности сочленения подвздошной и лобковой костей, а также на ряд признаков позвоночника. У лобковой ножки подвздошной кости суставная поверхность разделена на переднюю выпуклую и заднюю вогнутую части. Это небольшая деталь, но именно такие детали позволяют отличать близких теропод, когда полный скелет отсутствует.

Качество материала нельзя назвать плохим в абсолютном смысле: известны разные отделы скелета и останки нескольких особей. Проблема состоит в разобщённости костей и в том, что карьер Кливленд–Ллойд содержит остатки нескольких похожих по размеру хищников. Из-за этого определение одиночной кости без диагностических признаков может быть предварительным.

Размеры и строение

Маршозавра обычно реконструируют как сравнительно стройного двуногого хищника длиной около 4–5 метров. Часто приводимая оценка близка к 4,5 метра, но её нельзя считать точным измерением. Массу разумно оценивать широким диапазоном примерно 150–300 килограммов. Разброс связан с неполнотой скелета, неизвестными пропорциями туловища и тем, что отдельные образцы могли принадлежать животным разного возраста.

Если отнесённый черепной материал определён правильно, череп достигал приблизительно 60 сантиметров. Верхнечелюстные и нижнечелюстные фрагменты показывают типичную для хищного теропода систему зубов с режущими краями. Однако полный череп не найден, поэтому форма морды, глубина челюстей и размеры глазниц в музейных реконструкциях частично восстанавливаются по родственным формам.

Животное передвигалось на задних конечностях, а длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела. Передние конечности были значительно короче задних, но имеющийся материал не позволяет уверенно описать все пропорции кисти или способ захвата добычи. Таз имел сочетание примитивных и специализированных признаков, важных прежде всего для систематики, а не для создания образа необычного способа движения.

Маршозавр не был гигантом формации Моррисон. Он уступал крупнейшим особям аллозавра и торвозавра, но был заметно крупнее самых мелких хищных динозавров экосистемы. Такой промежуточный размер мог снижать прямую конкуренцию с крупнейшими тероподами, хотя конкретное разделение экологических ниш остаётся гипотезой.

Среда обитания и питание

Маршозавр жил в пределах обширной экосистемы формации Моррисон в юрском периоде. Отложения этой формации создавались на речных равнинах, в руслах, мелких озёрах и сезонно пересыхавших водоёмах. Климат обычно реконструируют как сравнительно сухой и сезонный, но возле рек и озёр существовали более влажные участки с папоротниками, хвощами, саговниками, гинкговыми и хвойными растениями.

Кливленд–Ллойд, вероятно, неоднократно служил местом накопления костей, а не результатом одной мгновенной катастрофы. Одни гипотезы связывали его с вязкой ловушкой для животных, другие – с сезонным водоёмом, засухами, разложением туш и последующим переносом остатков водой. Современные данные лучше согласуются со сложной историей накопления, поэтому популярный образ единственной «ловушки хищников» чрезмерно упрощён.

Хищное питание маршозавра подтверждается строением челюстей и зубов, а также его положением среди теропод. Он мог нападать на небольших и средних позвоночных, молодых динозавров и использовать падаль. Прямых доказательств конкретной добычи, содержимого желудка или следов укусов, однозначно связанных с маршозавром, пока нет.

Нельзя уверенно определить и его поведение. Неизвестно, охотился ли он один или иногда собирался возле туш вместе с другими хищниками. Совместное нахождение костей разных теропод говорит о составе местонахождения, но не доказывает совместную охоту. В перечне видов динозавров маршозавр выделяется именно редкостью и неполнотой материала, а не установленной необычной стратегией поведения.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Одна из распространённых ошибок – изображать маршозавра уменьшенной копией аллозавра. Оба были двуногими хищниками формации Моррисон, но относились к разным ветвям теропод. Сходный общий силуэт не означает одинакового строения черепа, таза и позвоночника.

Вторая проблема связана с полнотой музейных скелетов. Посетитель может увидеть почти целое животное и решить, что оно найдено таким же комплектным. На деле многие элементы восстановлены зеркально, дополнены слепками или смоделированы по родственникам. Особенно осторожно следует воспринимать точную форму головы и кистей.

Третья спорная тема – классификация. Название Piatnitzkysauridae полезно и широко применяется, но положение семейства внутри Tetanurae менялось в разных анализах. Это не делает маршозавра «сомнительным динозавром», а показывает ограничения фрагментарного материала и сложность ранней эволюции крупных хищных теропод.

Наконец, у маршозавра не известны отпечатки кожи или покровов. Научная реконструкция не может надёжно установить его окраску, наличие заметного оперения или демонстрационных структур. Такие детали допустимы в художественном изображении только как предположение, а не как установленный факт.

Итог

Маршозавр был среднеразмерным хищным тероподом поздней юры, известным главным образом по разрозненным костям из формации Моррисон. Его отличают особенности таза и другие анатомические признаки, а наиболее распространённая гипотеза относит род к Piatnitzkysauridae. Главная научная ценность маршозавра состоит в том, что он дополняет картину разнообразия хищников Моррисона, где наряду с хорошо известным аллозавром существовали более редкие и эволюционно иные тероподы.