Маджунгазавр: хищник мелового Мадагаскара

Маджунгазавр (Majungasaurus) – род крупных плотоядных теропод из семейства абелизаврид. Он жил в маастрихтском веке позднего мела, ориентировочно 70–66 млн лет назад, на территории современного северо-западного Мадагаскара. Единственный надёжно признанный вид рода – Majungasaurus crenatissimus.

Этот хищник известен гораздо лучше большинства абелизаврид: найдены несколько черепов разных возрастных стадий, частичные скелеты и многочисленные отдельные кости. Маджунгазавр выделялся коротким высоким черепом, низким округлым выростом на его крыше и крайне уменьшенными четырёхпалыми передними конечностями. Следы зубов на костях завроподов и других маджунгазавров показывают, что он питался крупными тушами и иногда поедал особей собственного вида, хотя способ получения этих туш установить невозможно.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Majungasaurus означает «ящер из Маджунги». Оно образовано от старого написания названия города и провинции Махадзанга и греческого слова sauros – «ящер». Видовой эпитет crenatissimus происходит от латинских слов со значением «сильно зазубренный» и отсылает к многочисленным зубчикам на режущих краях зубов.

Первые кости этого теропода собрали французские военнослужащие на Мадагаскаре в 1895 году. В 1896 году Шарль Депере описал два зуба, когтевую фалангу и позвонки как новый вид Megalosaurus crenatissimus. В то время род Megalosaurus часто использовали как сборную категорию для плохо изученных крупных хищных динозавров. Позднее Депере перенёс вид в Dryptosaurus, но и это решение не отражало его настоящего родства.

В 1955 году Рене Лавокат изучил неполную правую зубную кость нижней челюсти MNHN.MAJ 1 из тех же отложений и выделил род Majungasaurus. Эта челюсть впоследствии стала неотипом вида, то есть новым номенклатурным образцом вместо недостаточно диагностичного исходного материала. Международная комиссия по зоологической номенклатуре формально закрепила такое решение в 2011 году.

Отдельная путаница возникла в 1979 году. Куполообразный фрагмент крыши черепа назвали Majungatholus atopus и приняли за остаток пахицефалозавра. Находка хорошо сохранившегося черепа FMNH PR 2100 в 1996 году показала, что «купол» был частью черепного украшения абелизаврида. Название Majungatholus atopus теперь считается младшим синонимом Majungasaurus crenatissimus и не обозначает отдельного динозавра.

Современное положение в классификации

Маджунгазавр относится к тероподам – двуногим динозаврам, среди которых возникло большинство мезозойских наземных хищников. Внутри Theropoda он входит в Ceratosauria, Abelisauroidea и семейство Abelisauridae. Для абелизаврид типичны высокий укороченный череп, грубо скульптированные лицевые кости, мощная шея, очень короткие руки и крепкие задние конечности.

В некоторых филогенетических анализах маджунгазавра включают в ветвь Majungasaurinae вместе с рядом абелизаврид Индии и других частей Гондваны. Состав этой группы и точное положение отдельных родов меняются в зависимости от набора признаков и таксонов. Поэтому для устойчивой классификации динозавров достаточно уверенно называть маджунгазавра производным абелизавридом, не превращая одну конкретную схему родства в окончательную.

Род считается монотипическим: в него входит только M. crenatissimus. Старые сочетания с Megalosaurus и Dryptosaurus отражают историю изучения, а Majungatholus atopus является синонимом того же вида.

Какие окаменелости найдены

Главные находки происходят из формации Маэварано, особенно из её члена Анембалемба возле Беривотры. Материал включает несколько почти полных или частичных черепов, нижние челюсти, многочисленные зубы, позвонки всех отделов, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, кости передних конечностей, почти полные задние конечности и части хвоста. Исследователи располагают как минимум тремя частичными посткраниальными скелетами, дополняющими друг друга.

Особенно важен почти полный, хотя и разъединённый череп FMNH PR 2100. Его кости сохранились без сильного смятия, поэтому строение морды, нёба, мозговой коробки и внутреннего уха удалось изучить подробно. Другие экземпляры представляют более молодых и взрослых животных. Такая серия позволила установить, что с возрастом череп становился относительно выше и прочнее, швы между костями сильнее сцеплялись, а глазница уменьшалась относительно общего размера головы.

Ни один экземпляр не является полностью сохранённым скелетом одной особи. Музейные монтировки обычно составлены из копий нескольких находок и восстановленных деталей. Тем не менее совокупный материал охватывает большую часть скелета, поэтому общий план тела известен надёжно.

На отдельных позвонках и костях стопы обнаружены зажившие повреждения и патологические разрастания. Они показывают, что некоторые животные переживали травмы, но не позволяют определить их причину. Изолированные следы болезни или перелома нельзя автоматически объяснять драками между сородичами.

Размеры и строение тела

Лучше представленные особи обычно реконструируются длиной примерно 5,5–7 м и массой около 750–1100 кг. Фрагменты более крупных животных допускают больший размер, однако оценки свыше 7–8 м особенно чувствительны к выбранным пропорциям. Полного позвоночного столба нет, поэтому указывать одну точную длину для рода неправильно.

Череп взрослых особей достигал примерно 60–70 см. Он был коротким, высоким и широким, с тупой передней частью морды. Наружные поверхности многих костей покрывала грубая скульптура. Носовые кости были утолщены и срослись, а на лобных костях находился невысокий округлый срединный вырост. Его поверхность могла быть покрыта ороговевшими тканями, но форма и толщина такого покрова неизвестны.

Зубы были сравнительно низкими, сжатыми с боков и снабжёнными зазубренными режущими краями. В полной зубной формуле насчитывали четыре предчелюстных, семнадцать верхнечелюстных и семнадцать зубов нижней челюсти с каждой стороны соответствующих рядов. Это больше, чем у многих других абелизаврид, однако зубы регулярно сменялись, и не все позиции одновременно несли полностью выросшие коронки.

Шейные позвонки и рёбра образовывали крепкую конструкцию с выраженными местами прикрепления мышц. Такая шея могла стабилизировать голову при контакте с пищей. Гипотеза о длительном удержании добычи челюстями согласуется с широким черепом и мощной шеей, но остаётся функциональной интерпретацией, а не наблюдаемым поведением.

Передние конечности были крайне короткими. Предплечье составляло примерно четверть длины плечевой кости, запястные кости не окостеневали, а кисть сохраняла четыре очень коротких пальца с небольшим числом фаланг. Подвижность пальцев, вероятно, была ограничена. При этом следы мышечных прикреплений показывают, что рука не обязательно была полностью безжизненным рудиментом, хотя захватывать крупную добычу она явно не могла.

Задние конечности оставались главной опорой тела. Маджунгазавр передвигался на двух ногах и балансировал длинным хвостом. Крепкие пропорции ног не дают надёжной численной оценки скорости, поэтому заявления о том, что он был исключительно медленным или, наоборот, быстрым бегуном, не подтверждены.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Маджунгазавр жил на островном Мадагаскаре в конце мелового периода. Отложения Маэварано сформировались на низменной речной равнине с выраженной сезонностью. Длительные сухие интервалы чередовались с сильными дождями, паводками и потоками насыщенного осадком материала. Именно быстрое захоронение в речных и пойменных отложениях помогло сохранить многие позвоночные остатки.

Рядом обитали завроподы Rapetosaurus и Vahiny, небольшой необычный теропод Masiakasaurus, птицы, змеи, черепахи и разнообразные крокодиломорфы. Маджунгазавр был крупнейшим надёжно известным наземным хищником этой фауны. Следы его зубов найдены на костях завроподов, поэтому он точно разделывал их туши. Однако по повреждённой кости нельзя отличить успешную охоту от поедания уже погибшего животного.

На костях нескольких маджунгазавров обнаружены сходные борозды и проколы. Размер, форма и расположение отметин соответствуют зубам крупного местного теропода, а другого наземного хищника подходящего размера в этих отложениях не известно. Это сильное доказательство поедания сородичей. Оно не показывает, насколько часто происходил каннибализм и убивал ли хищник этих особей сам.

О стаях, семейных группах, территориальности и заботе о потомстве прямых данных нет. Несколько особей в одной формации или коллекции не доказывают совместную жизнь. Не известны также окраска, звуки, брачные ритуалы и точная манера охоты.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная старая ошибка – изображение Majungatholus как пахицефалозавра. Куполообразная кость действительно напоминала утолщённую крышу черепа растительноядных «толстоголовых» динозавров, но более полные черепа показали, что это срединный вырост маджунгазавра. Отдельного южного пахицефалозавра под этим названием не существовало.

Не доказано, что черепной вырост служил тараном. Его форма и внутренняя структура не рассчитаны на уверенное восстановление ударов головой. Возможны демонстрационная функция, распознавание особей или сочетание нескольких ролей, однако прямых следов поведения нет. Также нельзя надёжно различить самцов и самок по степени развития выроста.

Популярное определение «динозавр-каннибал» основано на реальных следах зубов, но часто подаётся слишком широко. Окаменелости подтверждают употребление мяса представителей своего вида, а не постоянную охоту на сородичей. Падальничество, использование редкой пищевой возможности и убийство конкурента оставили бы похожие следы.

Нет оснований рисовать маджунгазавра с точно известным покровом кожи. Для рода не описаны надёжные отпечатки кожи, поэтому чешуйчатые детали, цвет и любые перьевые структуры в реконструкциях зависят от общих сравнений и художественного выбора.

Итог

Маджунгазавр был средним по размеру, но анатомически специализированным абелизавридом маастрихта Мадагаскара. Несколько черепов и дополняющие друг друга скелеты сделали его одним из наиболее подробно изученных хищных динозавров Гондваны. Надёжно известны его высокий широкий череп, мощная шея, четырёхпалая уменьшенная кисть и питание крупными тушами. Следы на костях подтверждают каннибализм как факт поедания сородичей, но не раскрывают обстоятельства их гибели и частоту такого поведения.