Литронакс: древний тираннозаврид из Юты

Литронакс (Lythronax) – род крупных хищных теропод из семейства Tyrannosauridae, живших в позднем меловом периоде на территории современной Юты в США. Единственный признанный вид, Lythronax argestes, известен по частичному черепу и скелету из формации Уауип. В первоначальном описании возраст находки ограничили примерно 80,6–79,9 млн лет, то есть средним кампаном.

Литронакс особенно важен тем, что уже у столь раннего тираннозаврида присутствовал широкий задний отдел черепа и сравнительно направленные вперёд глазницы, напоминающие строение более поздних Tarbosaurus и Tyrannosaurus. При этом он жил на миллионы лет раньше знаменитого тираннозавра рекса. Находка показала, что некоторые характерные особенности черепа продвинутых тираннозаврин появились значительно раньше, чем считалось прежде.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Lythronax составлено из греческих слов lythron, означающего кровь или запёкшуюся кровь после ранения, и anax – «царь» или «правитель». Его обычно переводят как «царь крови» или «кровавый царь». Видовое имя argestes связано с древнегреческим названием ветра, дующего с юго-запада, и подчёркивает происхождение находки с юго-запада Северной Америки.

Скелет был обнаружен в 2009 году в южной части штата Юта. Раскопки проводились в районе национального памятника Гранд-Стеркейз–Эскаланте. Материал поступил в Музей естественной истории Юты и получил номер UMNH VP 20200.

В 2013 году Марк Лоуэн, Рэндалл Ирмис, Джозеф Сертич, Филип Карри и Скотт Сэмпсон описали находку как новый род и вид. В той же работе исследователи пересмотрели отношения ряда позднемеловых тираннозаврид и попытались связать их эволюцию с географическим разделением Ларамидии.

На момент описания литронакс считался древнейшим надёжно известным тираннозавридом. Более поздняя геохронология отдельных участков формации Уауип уточнялась, поэтому абсолютные числа могут меняться в новых работах. Для обзора безопаснее сохранять интервал, непосредственно связанный с типовым горизонтом в первоначальном описании, а не создавать ложную точность.

Положение в классификации

Литронакс относится к Tyrannosauroidea, а внутри этой группы – к семейству Tyrannosauridae и подсемейству Tyrannosaurinae. Это отличает его от более ранних и примитивных тираннозавроидов, которые ещё не обладали всем комплексом признаков настоящих тираннозаврид. Общую структуру родственных групп можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

В анализе 2013 года литронакс оказался среди продвинутых тираннозаврин и был сближен с линией, включающей более поздних Tarbosaurus и Tyrannosaurus. Такой результат был важен, потому что продвигал возникновение характерного широкого «тираннозаврового» черепа глубже в кампанский век.

Однако точные отношения между родами тираннозаврин зависят от набора признаков и таксонов в конкретном анализе. В более новых филогенетических схемах отдельные ветви могут переставляться. При этом принадлежность литронакса к Tyrannosauridae и Tyrannosaurinae остаётся устойчивой значительно лучше, чем вопрос о том, какой именно род был его ближайшим родственником.

Какие окаменелости найдены

Голотип UMNH VP 20200 представляет одного животного и включает важные части черепа и посткраниального скелета. Среди черепных элементов известны правая верхнечелюстная кость, обе носовые, правая лобная, левая скуловая, квадратная, латеросфеноид, нёбная кость и несколько частей нижней челюсти.

Из посткраниального скелета сохранились ребро, хвостовой шеврон, обе лобковые кости, левая большеберцовая и малоберцовая кости, а также отдельные плюсневые кости. Полного позвоночника, передних конечностей и целого черепа нет.

Несмотря на неполноту, черепной материал достаточно информативен. Исследователи смогли реконструировать общую форму головы, используя зеркальное отражение сохранившихся костей. Для одной отсутствующей области применялось сравнение с близким тираннозавридом Teratophoneus. Поэтому изображение черепа основано на реальных костях, но часть его очертаний всё же восстановлена сравнительным методом.

Верхняя челюсть несла 11 зубных альвеол. Это сравнительно небольшое число для тираннозаврида. Первые пять верхнечелюстных зубов были крупнее задних шести, что указывает на выраженную неоднородность зубного ряда.

Размеры и телосложение

Литронакс был крупным хищником, хотя заметно уступал самым большим поздним тираннозавридам. Из-за неполного скелета оценки общей длины различаются. В популярной и научно-популярной литературе обычно приводятся значения порядка 6–8 м.

Масса ещё менее надёжна. В зависимости от принятых пропорций и метода масштабирования оценки могут находиться приблизительно в диапазоне 1–2,5 т. Эти значения следует воспринимать как порядок величины. Ни длину, ни массу нельзя измерить напрямую по сохранившемуся экземпляру.

Как и другие тираннозавриды, литронакс был двуногим животным с мощными задними конечностями и тяжёлой головой, уравновешенной длинным хвостом. Большеберцовая, малоберцовая и плюсневые кости подтверждают типичное для группы строение задней конечности.

Передние конечности у голотипа не сохранились. Поэтому их точную длину и пропорции у литронакса нельзя проверить непосредственно. Систематическое положение позволяет ожидать короткие двухпалые руки, характерные для тираннозаврид, но конкретные размеры в реконструкциях остаются восстановленными по родственникам.

Череп и зубы

Череп – наиболее интересная часть анатомии литронакса. У него была сравнительно короткая морда и сильно расширенный в поперечном направлении задний отдел черепа. В результате глазницы были ориентированы вперёд сильнее, чем у некоторых других ранних тираннозаврид.

Такая форма напоминает поздних Tyrannosaurus и Tarbosaurus. Авторы первоначального описания подчёркивали, что литронакс демонстрирует появление подобной морфологии уже около 80 млн лет назад. Это не означает, что он был прямым предком тираннозавра рекса, но показывает раннее возникновение сходного комплекса признаков внутри эволюционной ветви.

Верхнечелюстная кость была массивной и имела характерный сигмовидный внешний контур. Скуловая кость также была крепкой, а нижняя челюсть демонстрировала глубокий задний отдел. Вместе эти особенности создавали мощную голову, подходящую для крупного наземного хищника.

О точной силе укуса литронакса говорить сложнее. Полный череп и значительная часть мускульных креплений не сохранились. Поэтому прямое сравнение с рекордными расчётами для взрослого Tyrannosaurus rex без отдельного биомеханического исследования было бы некорректным.

Среда обитания

Литронакс жил в западной части Северной Америки, которая в позднем мелу образовывала островной континент Ларамидию. Восточнее находилось Западное внутреннее море, отделявшее Ларамидию от Аппалачии. Этот этап истории относится к меловому периоду.

Типовой скелет найден в формации Уауип. Отложения этой формации отражают преимущественно наземные условия, связанные с речными системами, поймами и влажными низменностями. Климат южной Ларамидии был значительно теплее современного климата Юты.

В той же широкой экосистеме существовали разнообразные растительноядные динозавры, включая рогатых форм и орнитопод, а также другие позвоночные. Это обеспечивало крупному хищнику потенциальную кормовую базу. Однако простое совместное нахождение разных животных в одной формации не доказывает прямую связь «хищник–добыча».

Питание и возможное поведение

По строению черепа и зубов литронакс был специализированным плотоядным. Его крупные зубы и мощные челюсти предназначались для захвата и повреждения тканей добычи. Он, вероятно, занимал одну из верхних хищнических ниш своей экосистемы.

Какие именно животные составляли основную часть рациона, неизвестно. Для литронакса не описано надёжного содержимого желудка или набора следов укусов, позволяющего уверенно назвать конкретную добычу. Поэтому изображения охоты на определённые виды динозавров являются реконструкциями.

Широкий задний отдел черепа и более направленные вперёд глазницы могли обеспечивать значительное перекрытие полей зрения и хорошее восприятие глубины. Это правдоподобно для хищника, но конкретные охотничьи стратегии напрямую из костей не следуют.

Нет и доказательств стайной охоты. Один известный экземпляр не позволяет восстановить социальную организацию рода. Скорость бега, окраска, звуки и поведение при заботе о потомстве также неизвестны.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Часто литронакса называют «предком тираннозавра рекса». Такое упрощение неверно. Филогенетический анализ показывает родство и наличие общих производных признаков, но не доказывает прямую последовательность предок–потомок между двумя известными родами.

Другой спорный момент касается точного возраста. Первоначальная работа поместила горизонт голотипа между вулканическими пепловыми слоями с датировками 80,6 ± 0,15 и 79,9 ± 0,3 млн лет. Позднейшие исследования стратиграфии региона могут уточнять абсолютную шкалу. Поэтому слишком точная единственная цифра для возраста литронакса не обязательна.

Неизвестен и наружный покров. У голотипа нет отпечатков кожи или перьев. Филогенетическое положение само по себе не позволяет точно установить, насколько взрослый литронакс был оперён. Художественные варианты с чешуйчатым, частично пернатым или более заметно оперённым телом должны рассматриваться как гипотезы.

Размеры также иногда преувеличивают, превращая литронакса почти в равного взрослому Tyrannosaurus rex. Сохранившийся материал указывает на крупного тираннозаврида, но не даёт оснований уверенно ставить его в один размерный класс с самыми гигантскими поздними представителями семейства.

Почему литронакс важен для науки

Главное значение литронакса связано с ранним появлением специализированного черепа тираннозаврин. Его широкая задняя часть головы, короткая морда и ориентация глазниц показали, что некоторые черты, ассоциируемые с поздним тираннозавром, возникли уже в середине кампана.

Находка также помогла исследовать биогеографию тираннозаврид. Авторы описания предположили, что разделение Ларамидии на региональные фауны могло способствовать возникновению отдельных линий крупных хищников. Эта гипотеза продолжает обсуждаться по мере накопления новых данных.

Литронакс дополняет представление о разнообразии видов динозавров позднего мела и показывает, что история тираннозаврид была сложной задолго до появления самых известных представителей группы.

Итог

Литронакс был крупным тираннозаврином южной Ларамидии, жившим около 80 млн лет назад. Он известен по одному частичному скелету с ценным черепным материалом, который позволяет уверенно распознавать род и анализировать его родственные связи.

Особенно важна необычно широкая задняя часть черепа и направленные вперёд глазницы. Эти признаки демонстрируют, что характерный тип головы поздних продвинутых тираннозаврин начал формироваться значительно раньше Tyrannosaurus rex. При этом точные размеры, внешний покров и поведение литронакса остаются областями осторожной реконструкции.