Лоуриньянозавр – загадочный теропод юрской Португалии

Лоуриньянозавр (Lourinhanosaurus) – род плотоядных тероподных динозавров, живших на территории современной Португалии в конце юрского периода. Его остатки происходят из окрестностей Лоуриньяна и относятся к позднему киммериджу либо раннему титону, приблизительно 152–149 миллионов лет назад. Единственный надёжно признанный вид – Lourinhanosaurus antunesi.

Этот динозавр известен по одному связанному, но неполному скелету без черепа, зубов и передних конечностей. Наибольший интерес вызывают необычные отростки хвостовых позвонков, скопление округлых камней в области грудной клетки и крайне неустойчивое положение рода в системе теропод. Лоуриньянозавра называли аллозавроидом, метриакантозавридом, мегалозавроидом и ранним целурозавром, однако ни одна из этих более узких трактовок пока не стала окончательной.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название означает «ящер из Лоуриньяна» и связано с муниципалитетом Лоуриньян на западном побережье Португалии. Видовое имя antunesi дано в честь португальского палеонтолога Мигела Теллеша Антунеша, внёсшего большой вклад в изучение ископаемых позвоночных страны.

Кости обнаружил в 1982 году фермер Луиш Матеуш возле деревни Пералта. Часть скелета находилась в анатомическом соединении, то есть соседние кости сохраняли близкое к прижизненному взаимное положение. Находчик извлёк блок и передал остатки музею в Лоуриньяне. Для облегчения перевозки блок был разбит на фрагменты, что осложнило дальнейшую подготовку и изучение материала.

Голотип получил номер ML 370. В 1998 году Октавиу Матеуш официально описал его как новый род и вид. Первоначально лоуриньянозавра отнесли к аллозавроидам, а особенности позвонков, таза и бедренной кости предложили использовать для его диагностики. Последующие исследования пересмотрели как набор отличительных признаков, так и предполагаемое родство животного.

Современное положение в классификации

Лоуриньянозавр бесспорно относится к тероподам и более узкой группе Tetanurae. На этом согласие в основном заканчивается. История его классификации хорошо показывает, почему в классификации динозавров положение неполных скелетов может меняться после добавления новых таксонов и признаков в сравнительные матрицы.

В исходном описании род считался базальным аллозавроидом, возможно близким к азиатским формам, которые теперь обычно относят к метриакантозавридам. Несколько более поздних анализов действительно помещали его среди Metriacanthosauridae. Крупное исследование тетанур 2012 года, напротив, получило лоуриньянозавра рядом с целурозаврами, хотя перевод к основанию Allosauroidea или Avetheropoda требовал лишь небольшого увеличения длины эволюционного дерева.

Другие матрицы восстанавливали его как мегалозавроида либо раннего аллозавроида. В предварительном сообщении 2025 года положение рода снова назвали особенно нестабильным. Исследователи применяют трёхмерное сканирование и повторное кодирование признаков, но окончательное переописание ещё не опубликовано. Поэтому уверенно относить лоуриньянозавра к одной из этих групп преждевременно.

Какие окаменелости найдены

Голотип принадлежит одной особи. Осевой скелет включает шесть шейных позвонков с рёбрами, пять спинных позвонков с рёбрами, пять крестцовых и четырнадцать хвостовых позвонков, а также восемь шевронов с нижней стороны хвоста. Часть шейного отдела, таза и задней конечности сохранилась в сочленённом состоянии.

От пояса задних конечностей известны обе подвздошные кости и проксимальные части обеих лобковых и седалищных костей. Сохранились части обоих бёдер, верхние участки правых большеберцовой и малоберцовой костей и возможный фрагмент плюсневой кости. Первоначальная реконструкция давала длину бедренной кости около 54 сантиметров, а подвздошной – около 46 сантиметров, но обе величины частично восстановлены по неполным элементам.

Череп, нижняя челюсть, зубы, плечевой пояс, руки и большая часть стоп отсутствуют. Поэтому форма головы, зубной аппарат, длина передних конечностей и устройство кисти непосредственно неизвестны. На реконструкциях эти части заимствуют у предполагаемых родственников.

Пересмотренная диагностика обращает внимание на треугольные выступы перед нервными остистыми отростками самых передних хвостовых позвонков и необычные пропорции мыщелков верхнего конца большеберцовой кости. В исходном описании отличительными также считались удлинённые тела позвонков, крупное отверстие в лобковой кости и хорошо отделённый малый вертел бедра. Некоторые из этих особенностей позже оказались шире распространены или труднее оценимы, чем предполагалось в 1998 году.

Размеры и строение

Для голотипа обычно приводят длину около 4,5 метра. Диапазон 4–5 метров учитывает неполноту позвоночника и неизвестные пропорции головы и хвоста. Масса могла составлять примерно 0,2–0,5 тонны, но специализированной объёмной модели для ML 370 нет.

Гистологическое исследование ребра показало, что животное прожило примерно 14–17 лет. Степень срастания позвонков и строение костной ткани позволяют считать его субвзрослым: рост уже замедлился, но, вероятно, не завершился полностью. Из этого не следует, что взрослый лоуриньянозавр обязательно достигал 7–8 метров. Максимальные размеры рода невозможно установить по единственной незрелой особи без надёжной кривой роста.

Шейные позвонки имели воздушные полости и выпукло-вогнутые суставные поверхности, облегчавшие и одновременно укреплявшие шею. Тела многих позвонков были длиннее своей высоты. На передних хвостовых позвонках располагались характерные выступы возле оснований нервных остистых отростков. Их функция специально не проверена, но они могли быть связаны с прикреплением связок и мышц хвоста.

Таз и задние конечности соответствуют двуногому хищному динозавру. Бедро было сравнительно стройным, малоберцовая кость – тонкой, а хвост служил противовесом передней части тела. Скорость бега вычислить нельзя: не хватает полной голени, стопы и пропорций всего тела. Нельзя также определить, насколько массивной была голова, поскольку именно череп чаще всего сильнее всего влияет на общий силуэт крупного теропода.

Среда обитания

Остатки найдены в сером мелкозернистом песчанике подразделения Собрал формации Лоуриньян. В поздней юре запад Пиренейского полуострова находился в Лузитанском бассейне рядом с формировавшимся Атлантическим океаном. Здесь существовали речные русла, поймы, озёра, дельтовые участки и прибрежные равнины, которые неоднократно затапливались.

Климат был тёплым и сезонным. Потоки переносили песок, ил, древесину и останки животных, поэтому связанные кости могли быстро оказаться погребёнными. Причина гибели ML 370 неизвестна.

В более широком комплексе формации Лоуриньян известны разнообразные виды динозавров, включая завроподов, стегозавров, орнитопод и нескольких крупных теропод. Среди последних присутствовали формы, относимые к Allosaurus, Ceratosaurus и Torvosaurus. Однако находки происходят из разных мест и уровней, поэтому нельзя автоматически считать всех этих хищников прямыми конкурентами одной экосистемы в один момент времени.

Питание, камни в грудной клетке и возможное поведение

Принадлежность к тероподам указывает на плотоядный рацион. Лоуриньянозавр мог охотиться на небольших позвоночных, нападать на молодых динозавров и использовать падаль. Без зубов, черепа и следов укусов определить предпочитаемую добычу невозможно.

В области грудной клетки нашли 32 округлых камня, а в окружающей породе сохранились отпечатки ещё трёх. Крупнейший достигал примерно 22 миллиметров. Автор описания интерпретировал скопление как гастролиты, то есть камни, проглоченные животным, и считал его первым таким случаем у нептичьего теропода. Концентрация внутри рёбер действительно поддерживает связь с тушей, но назначение камней остаётся спорным.

У хищника гастролиты не обязательно образовывали полноценную «желудочную мельницу», как иногда изображают в популярных реконструкциях. Камни могли помогать механической обработке пищи, попадать внутрь случайно вместе с добычей или иметь иную функцию. Предварительное переизучение материала также выявило среди скопления возможную когтевую фалангу небольшого орнитопода. Пока эта работа не завершена, правильнее говорить о предполагаемых гастролитах и не считать их доказательством необычной диеты.

Ни один признак не показывает, охотился ли лоуриньянозавр в одиночку или группой. Нет данных о территории, суточной активности, звуках, окраске и заботе о потомстве. Возможный перьевой или чешуйчатый покров тоже не сохранился.

Яйца и эмбрионы из Паймогу

В 1993 году в Паймогу, менее чем в десяти километрах от местонахождения голотипа, обнаружили скопление более чем из ста яиц теропода с эмбриональными костями. Его часто связывали с лоуриньянозавром. Основанием служили пропорции конечностей и предкрестцовых позвонков эмбрионов, а также строение верхнечелюстной кости, отличавшееся от известного у Allosaurus.

Эта атрибуция остаётся гипотетической. Взрослый скелет ML 370 не найден рядом с кладкой, а у самого голотипа нет черепа, который можно было бы напрямую сопоставить с эмбриональной верхнечелюстной костью. Кроме того, в регионе жили другие крупные тероподы, а отдельная эмбриональная кладка из Португалии была отнесена к Torvosaurus. Поэтому яйца Паймогу важны для изучения размножения позднеюрских теропод, но не должны включаться в бесспорный ископаемый материал Lourinhanosaurus.

Даже подтверждённая принадлежность кладки сама по себе не докажет длительную родительскую заботу: скопление могло включать несколько гнёзд и быть переработано потоками.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Лоуриньянозавра нередко изображают как уменьшенного аллозавра с точно известной головой. Такая реконструкция возможна только как один из вариантов. Череп не найден, а филогенетическое положение меняется между анализами, поэтому форма морды, надглазничные выступы и пропорции челюстей неизвестны.

Не подтверждены и популярные оценки длины до 8 метров. Голотип был субвзрослым, но это не даёт права произвольно почти удваивать его размер. Научно осторожный подход состоит в указании примерно 4–5 метров для известной особи и признании неизвестного предела взрослых животных.

Предполагаемые гастролиты не превращают хищника во всеядного или растительноядного динозавра. Они также не доказывают наличие птичьего мускульного желудка. Точно так же яйца Паймогу нельзя без оговорок называть кладкой лоуриньянозавра.

Наконец, род не следует относить к знакомой семье только ради простой схемы. Его валидность поддерживают отличительные кости, но более высокое положение остаётся открытым из-за неполноты материала.

Итог

Лоуриньянозавр был среднеразмерным плотоядным тетануром поздней юры Португалии. Связанный скелет ML 370 даёт редкие сведения о позвоночнике, тазе и задних конечностях, но отсутствие черепа и передней части тела сильно ограничивает реконструкцию. Род важен благодаря необычным хвостовым позвонкам, предполагаемым гастролитам, данным о возрасте особи и дискуссии вокруг эмбрионов Паймогу. Главная современная оговорка заключается в том, что его точное родство внутри Tetanurae всё ещё не установлено.