Лофострофей: хищный динозавр на границе триаса и юры

Лофострофей – род ранних хищных динозавров-теропод, известный из Нормандии на северо-западе Франции. Он жил примерно у границы позднего триаса и ранней юры, около 201 миллиона лет назад. Точнее датировать находку пока нельзя: породы формации Мун-Эрель относят либо к самому концу рэтского века, либо к началу геттангского века. В составе рода признан один вид – Lophostropheus airelensis.

Лофострофей известен по одному неполному скелету без черепа и конечностей. Его значение связано не с обилием костей, а с редким возрастом находки и необычным сочетанием признаков позвонков и таза. Материал долго относили сначала к гальтикозавру, затем к лилиенштерну, но в 2007 году для него выделили самостоятельный род. Обычно лофострофея считают ранним неотероподом, близким к целофизоидам, хотя его точное положение требует проверки в более современных филогенетических анализах.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Lophostropheus образовано от греческих слов, связанных с гребнем и позвонком. Оно указывает не на украшение головы, а на выраженные костные пластинки и гребни на передних шейных позвонках. Видовой эпитет airelensis дан по карьеру Эрель в департаменте Манш, где нашли типовой материал.

История названия показывает, насколько трудно классифицировать фрагментарных ранних теропод. В 1966 году Клод Ларсоннёр и Альбер-Феликс де Лаппаран описали скелет как Halticosaurus sp. Полного сходства с немецким гальтикозавром доказать не удалось, поэтому позднее материал рассматривали и как неопределимого теропода.

В 1993 году Жиль Кюни и Питер Гэлтон повторно изучили кости. Они выделили новый вид Liliensternus airelensis, посчитав его близким к немецкому Liliensternus liliensterni. Однако различия в строении шейных позвонков оказались существеннее, чем предполагалось. У французского животного имелись две пары боковых углублений на телах некоторых шейных позвонков, тогда как у типового лилиенштерна отмечали другую конфигурацию.

В 2007 году Мартин Эскурра и Жиль Кюни пересмотрели признаки и провели кладистический анализ. Черты, которыми раньше объединяли два вида лилиенштерна, обнаружились и у других ранних динозавров. Французский скелет оказался ближе к целофизидам, чем к Liliensternus liliensterni. Для него ввели род Lophostropheus, а прежний вид получил современную комбинацию Lophostropheus airelensis.

Типовой экземпляр хранится в Университете Кана, но в публикации 2007 года для него не указан коллекционный номер. Второго подтверждённого скелета лофострофея пока нет. Изолированные зубы из верхнего триаса Германии, описанные в 2026 году, похожи на зуб лофострофея и дилофозавра, однако авторы оставили их на уровне неопределимого Neotheropoda. Поэтому они не доказывают присутствие рода за пределами Франции.

Современное положение в классификации

Лофострофей относится к ящеротазовым динозаврам, тероподам и Neotheropoda. Эта группа включает целофиза и подавляющее большинство более поздних теропод. Общую иерархию можно сопоставить со схемой классификации динозавров.

В анализе 2007 года лофострофей находился внутри Coelophysoidea. Лилиенштерн занимал более раннюю ветвь, а лофострофей сближался с семейством Coelophysidae, куда относили целофизов и близкие формы. В пользу такого положения приводили сочетание удлинённых шейных и хвостовых позвонков, продольных борозд на нижней стороне части хвостовых позвонков и строение подвздошной кости.

Эта схема остаётся удобной рабочей гипотезой, но её нельзя считать окончательной. Скелет лофострофея не сохраняет череп, кисти, стопы и длинные кости конечностей, поэтому для него невозможно оценить многие признаки, используемые в современных матрицах. Более поздние исследования ранних неотеропод отмечают, что возраст находки и её филогенетическое положение нуждаются в новом комплексном пересмотре.

Наиболее осторожная формулировка такова: лофострофей – ранний неотеропод, традиционно относимый к целофизоидам или к близкой к ним ступени эволюции. Называть его без оговорок представителем семейства Coelophysidae не следует. Род при этом считается самостоятельным, а единственным надёжным видом остаётся L. airelensis.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет один разрозненный неполный скелет. В его состав входят один зуб, пять шейных позвонков, два задних спинных позвонка, серия крестцовых и хвостовых позвонков, части обеих подвздошных и седалищных костей, проксимальные участки лобковых костей и неопределённый костный фрагмент. Череп, нижняя челюсть, плечевой пояс, передние и задние конечности не сохранились.

В первоначальном описании упоминались четыре крестцовых позвонка. Позднее исследователи заметили, что один элемент, принятый за последний спинной позвонок, мог быть дополнительным крестцовым. Поэтому реальное число позвонков, соединявших позвоночник с тазом, могло достигать пяти. Это хороший пример того, почему неполный и разобщённый материал нельзя измерять как целый скелет.

Главные диагностические детали находятся в осевом скелете. Передние шейные позвонки имели заметные верхние и нижние костные пластинки, давшие роду название. На их боковых поверхностях располагались парные углубления, не проникавшие глубоко внутрь тела позвонка. Последний спинной позвонок отличался крупной овальной ямкой и хорошо развитым гипосфеном – дополнительным сочленением, укреплявшим позвоночник.

Передние хвостовые позвонки имели начальную вогнутость на передней суставной поверхности, а более задние элементы были заметно удлинены. В публикации отмечалась примерно постоянная длина ряда хвостовых позвонков – около 70 миллиметров с небольшими отклонениями. Такая деталь сама по себе не определяет род, но входит в общее сочетание его признаков.

На подвздошной кости сохранился вертикальный гребень над вертлужной областью. Кроме того, надвертлужный гребень продолжался назад в край углубления для хвостовой мускулатуры без выраженной выемки между ними. Именно комбинация особенностей позвоночника и таза позволила отделить лофострофея от лилиенштерна.

Один зуб подтверждает хищную специализацию, но почти ничего не говорит о форме головы. Он не позволяет восстановить длину морды, число зубов, силу укуса или наличие черепных гребней. Следы кожи, перья, содержимое желудка, яйца, гнёзда и отпечатки ног, которые можно было бы уверенно связать с родом, неизвестны.

Размеры и строение тела

Авторы пересмотра сравнили подвздошную кость лофострофея с тазом дилофозавра и оценили общую длину животного примерно в 5,5–6 метров. Это делает его средним по размеру ранним тероподом, крупнее типичного целофиза, но заметно меньше позднейших крупных хищников. Оценка остаётся приблизительной: таз неполон, пропорции шеи и хвоста реконструированы по родственникам, а возраст особи не установлен.

Надёжной массы для лофострофея нет. Числа, встречающиеся в популярных справочниках, зависят от выбранной длины и предполагаемой массивности туловища. Без длинных костей конечностей и объёмной цифровой модели точный вес выглядел бы ложной точностью.

Общий облик можно восстанавливать только на уровне раннего неотеропода. Вероятнее всего, это было двуногое животное с относительно лёгким туловищем, длинной шеей и хвостом, который уравновешивал тело. Однако конкретная длина рук, форма кистей, пропорции голени и устройство стопы для лофострофея неизвестны. Даже очертания головы являются сравнительной реконструкцией, а не прямым результатом находки.

Позвонки показывают, что шея была подвижной и в меру удлинённой. Костные пластинки служили местами прикрепления мягких тканей и усиливали отдельные участки позвоночника, но не образовывали наружный спинной парус. Вертикальный гребень подвздошной кости мог разделять зоны прикрепления тазобедренной мускулатуры. Функциональные выводы здесь вероятны, но мягкие ткани не сохранились.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Кости происходят из формации Мун-Эрель в Карентанском бассейне Нормандии. Её возраст близок к рубежу триасового периода и юрского периода. В то время будущая Западная Европа находилась в пределах Пангеи, а район находки представлял низменную область рядом с осадочным бассейном. Точный наземный ландшафт и состав местной фауны восстановлены хуже, чем для многих более богатых местонахождений. В общем обзоре видов динозавров лофострофей выделяется именно редким пограничным возрастом.

Лофострофей был плотоядным. На это указывают режущий зуб с зазубренными краями и его положение среди теропод. Он мог охотиться на сравнительно небольших позвоночных и использовать падаль, но конкретная добыча неизвестна. В одном экземпляре нет содержимого желудка, следов укусов или совместного захоронения с жертвой.

Двуногое передвижение следует из принадлежности к тероподам и строения таза, хотя ноги самого животного не найдены. О скорости бега судить нельзя. Нет оснований приписывать ему стайную охоту, сложную социальную структуру или определённый суточный образ жизни.

Внешний покров также неизвестен. Род жил на раннем этапе истории неотеропод, когда в разных ветвях могли присутствовать различные типы покровов. Ни чешуя, ни нитевидные структуры у лофострофея не сохранились, поэтому научная реконструкция должна оставлять этот вопрос открытым. То же относится к окраске, голосу и поведению при размножении.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Первая устаревшая схема – изображать лофострофея как разновидность гальтикозавра или лилиенштерна. Эти названия отражают историю изучения, но современная комбинация выделяет французский материал в самостоятельный род. Причина пересмотра состоит не в одном ярком признаке, а в сочетании особенностей шеи, спины, хвоста и таза.

Второй миф связан с названием. У лофострофея нет известного гребня на голове, потому что череп почти полностью отсутствует. «Гребни» в имени относятся к костным пластинкам позвонков. Высокий двойной головной гребень по образцу дилофозавра был бы художественной выдумкой.

Нельзя уверенно утверждать, что лофострофей пережил массовое вымирание на границе триаса и юры. Его слой расположен очень близко к этой границе, но возраст допускает как позднетриасовый, так и раннеюрский вариант. Один скелет с неточной датировкой не показывает существование рода по обе стороны события.

Размеры тоже часто подаются чрезмерно уверенно. Опубликованная оценка 5,5–6 метров основана на сравнении таза, а не на измерении полного позвоночника. Более короткие и более длинные реконструкции возможны, но ни одна из них не должна сопровождаться точной массой и детальными пропорциями без оговорок.

Наконец, похожие зубы из Германии пока нельзя называть новым видом или вторым местонахождением лофострофея. Изолированные зубы ранних теропод часто сходны. Авторы находки прямо ограничили определение уровнем Neotheropoda indet., поэтому подтверждённая география рода по-прежнему сводится к Нормандии.

Итог

Лофострофей – самостоятельный род ранних хищных динозавров, представленный видом Lophostropheus airelensis. Он известен по фрагментарному скелету из Нормандии, происходящему из слоёв у границы триаса и юры. Ориентировочная длина составляла 5,5–6 метров, но масса и точные пропорции неизвестны. Род традиционно относят к целофизоидам, хотя современная проверка его положения ещё необходима. Главная ценность находки состоит в редком возрасте и диагностическом сочетании признаков позвоночника и таза.