Лилиенштерн: крупный хищный динозавр позднего триаса

Лилиенштерн (Liliensternus) – род ранних хищных динозавров из позднего триаса Германии. Он жил в норийском веке, вероятно около 215–208 млн лет назад, и передвигался на двух задних конечностях. Единственный надёжно признанный вид рода – Liliensternus liliensterni.

Этот теропод известен не по полному скелету, а по перемешанным остаткам как минимум двух особей из Тюрингии. Несмотря на неполноту находки, сохранились части черепа, челюстей, позвоночника, плечевого и тазового поясов, а также конечностей. Благодаря этому лилиенштерн остаётся одним из наиболее информативных европейских теропод позднего триаса. Его точное место среди ранних неотеропод всё ещё обсуждается.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название дано в честь немецкого врача и палеонтолога-любителя Хуго Рюле фон Лилиенштерна. Он собирал ископаемые, создал музей в своём замке в Бедхайме и сыграл заметную роль в изучении триасовых позвоночных Тюрингии. Видовой эпитет liliensterni также сохраняет его фамилию, поэтому и род, и вид посвящены одному человеку.

Остатки нашли в 1932–1933 годах у горы Гроссер-Гляйхберг неподалёку от Рёмхильда. Они происходят из верхней части формации Арнштадт. В старой литературе этот интервал часто называли Knollenmergel и сопоставляли с формацией Троссинген. Изменение геологических названий не означает, что речь идёт о разных типовых находках.

Фридрих фон Хюне описал материал в 1934 году как новый вид уже существовавшего рода Halticosaurus – Halticosaurus liliensterni. Однако типовой материал самого Halticosaurus оказался слишком фрагментарным и плохо диагностируемым. В 1984 году Сэмюэл Уэллс выделил вид Хюне в отдельный род Liliensternus.

Уэллс пытался назначить более крупную из двух особей лектотипом. Позднее исследователи отметили, что кости перемешаны и уверенно разделить их между отдельными животными почти невозможно. Поэтому коллекцию MB.R.2175 практичнее рассматривать как единую серию синтипов, представляющую как минимум двух особей. Сейчас она хранится в Музее естествознания в Берлине.

Современное положение в классификации

Лилиенштерн несомненно относится к Theropoda и более узкой группе Neotheropoda. Именно к неотероподам принадлежат почти все привычные хищные динозавры, включая более поздних цератозавров, аллозавроидов, тираннозавров и птиц. Однако положение лилиенштерна у основания этой большой ветви остаётся нестабильным.

Традиционно его включали в Coelophysoidea рядом с целофизом и близкими ранними тероподами. Такая гипотеза опиралась на строение шейных позвонков, таза и задних конечностей. В ряде современных анализов лилиенштерн по-прежнему оказывается нецелофизидным целофизоидом. Другие матрицы помещают его на стволе Averostra – линии, ведущей к цератозаврам и тетанурам, но за пределами самой Averostra.

Разница важна для понимания ранней эволюции теропод, но не меняет базового вывода: лилиенштерн был ранним неотероподом, а не представителем поздних семейств вроде тираннозаврид. В классификации динозавров его лучше показывать с отметкой о неопределённом положении, а не помещать без оговорок в Coelophysidae.

В 1993 году французские остатки получили название Liliensternus airelensis. Последующая проверка показала, что сходные признаки были распространены шире, чем считалось, а различия с немецким видом достаточно существенны. В 2007 году французский материал выделили в самостоятельный род Lophostropheus. Поэтому у Liliensternus сейчас признаётся только L. liliensterni.

Какие окаменелости найдены

Серия MB.R.2175 включает разобщённые и частично повреждённые кости. Среди них имеются фрагменты верхней и нижней челюстей с зубами, шейные, туловищные, крестцовые и хвостовые позвонки, рёбра, элементы плечевого пояса, таза и конечностей. Представлены обе размерные категории, но часть костей трудно уверенно отнести к более крупной или меньшей особи.

Череп известен хуже посткраниального скелета. Сохранившихся частей недостаточно для надёжного восстановления его полного профиля, числа всех зубов или формы верхней части морды. Именно поэтому детали головы на музейных моделях и рисунках часто содержат больше предположений, чем реконструкция туловища.

Позвонки сохраняют признаки воздушных полостей, характерных для ранних неотеропод. В шейных позвонках отмечена одна пара боковых углублений, а форма костных пластин вокруг отростков помогает отличать лилиенштерна от некоторых близких форм. Таз и бедренные кости также содержат важные признаки, используемые в филогенетических анализах.

У части позвонков заметны незакрытые швы между телом позвонка и нервной дугой. Кроме того, в крестце надёжно соединены лишь два позвонка. Эти особенности интерпретировали как признаки того, что известные животные ещё не достигли полной скелетной зрелости. Вывод правдоподобен, но смешение костей нескольких особей не позволяет восстановить точную возрастную последовательность.

Отдельные зубы и кости из других районов Германии и Швейцарии иногда относили к лилиенштерну. Большинство таких находок слишком изолированы, чтобы подтвердить родовую принадлежность. Надёжная география рода поэтому ограничивается прежде всего типовым местонахождением в Тюрингии.

Размеры и строение

Обычно лилиенштерна реконструируют длиной около 5–5,5 м. Массу оценивают примерно в 120–200 кг. Это диапазоны для известных неполных особей, а не точные параметры взрослого животного. Поскольку типовая серия, вероятно, включает незрелых динозавров, полностью выросший лилиенштерн мог быть крупнее. Однако популярные оценки в 7–9 м пока основаны на предварительно обсуждавшихся фрагментах, которые могут принадлежать близкому, но иному тероподу.

Телосложение было относительно лёгким для хищника такой длины. Длинный хвост уравновешивал туловище, а задние конечности несли основную массу тела. Измеренное бедро одной из особей имело длину около 44 см, голень – около 41 см. Голень была немного короче бедра, поэтому переносить на лилиенштерна пропорции особенно длинноногого целофиза нельзя.

Задние конечности подтверждают постоянную двуногую походку. При этом кости не позволяют вычислить максимальную скорость или выносливость. Формулировки вроде «самый быстрый хищник триаса» не имеют измеримой основы. Передние конечности были значительно короче задних, но полный кистевой аппарат не сохранился, поэтому точное положение пальцев и способы удержания добычи реконструируются по родственным формам.

Сохранившиеся челюстные элементы несли изогнутые режущие зубы с зазубренными краями. Они хорошо соответствуют мясному рациону. Сила укуса не рассчитывалась по достаточно полному черепу, а значит сравнивать её с укусом крупных юрских или меловых теропод нельзя.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Лилиенштерн жил во внутренних районах Центральноевропейского бассейна во время позднего триасового периода. Красноватые мергели и аргиллиты формировались на низменных равнинах с временными водоёмами, эпизодическими паводками и продолжительными сухими интервалами. Ландшафт менялся по сезонам, поэтому представление о постоянно влажных джунглях для этого местонахождения слишком упрощённо.

В той же региональной экосистеме жили крупные растительноядные завроподоморфы и разнообразные нединозавровые рептилии. Лилиенштерн мог охотиться на небольших позвоночных, молодых завроподоморфов и ослабленных животных, а также пользоваться падалью. Размер позволял ему нападать на сравнительно крупную добычу, но прямых следов укусов, содержимого желудка или копролитов, связывающих его с конкретной жертвой, не найдено.

Неизвестно, охотился ли он группами. Наличие костей нескольких особей в одной смешанной серии не доказывает стаю: их могли перенести и совместно захоронить геологические процессы. Нет данных о гнёздах, заботе о потомстве, звуках или сезонных миграциях. Среди ранних видов динозавров лилиенштерн выделяется хорошим для триаса набором костей, но поведенческая информация всё равно почти отсутствует.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самая заметная спорная деталь – парные гребни на черепе. Лилиенштерна нередко изображают с высокими пластинами, похожими на гребни дилофозавра. Полного верха черепа у него нет, поэтому форма, размер и даже наличие таких гребней не подтверждены. Допустима осторожная реконструкция с невысокими костными выступами, но крупные яркие пластины остаются художественным решением.

Вторая старая ошибка – называть его видом Halticosaurus. Это историческое сочетание использовалось до выделения рода Liliensternus. Сам Halticosaurus longotarsus основан на проблемном материале и не даёт надёжной основы для объединения двух таксонов.

Третий миф представляет лилиенштерна прямым предком тираннозавра или всех крупных хищных динозавров. Он действительно находится близко к раннему разветвлению Neotheropoda, но конкретный ископаемый род нельзя автоматически превращать в прямого предка поздней линии. Скорее это одна из боковых ветвей раннего разнообразия теропод.

Не менее осторожно следует относиться к покровам тела. Кожа и отпечатки перьев не сохранились. Изображение полностью чешуйчатого или полностью покрытого нитевидными структурами животного выходит за пределы прямых данных. Окрас, полосы, голосовые сигналы и демонстрационное поведение также неизвестны.

Итог

Лилиенштерн был крупным для позднего триаса двуногим хищником из Тюрингии. Единственный валидный вид, L. liliensterni, известен по перемешанным неполным скелетам как минимум двух, вероятно ещё не полностью взрослых особей. Находка достаточно богата, чтобы уверенно отнести род к ранним неотероподам, но недостаточно полна для окончательного выбора между целофизоидной и стволовой аверостровой гипотезами. Размер около 5–5,5 м, хищное питание и двуногость обоснованы лучше, чем крупные черепные гребни, стайная охота или рекордные взрослые размеры.