Лептопластидес: раннеордовикский трилобит с длинными шипами

Leptoplastides – род трилобитов семейства Olenidae, представленный несколькими формами из позднего кембрия и раннего ордовика в зависимости от принятого объёма рода. Его типовой вид, L. salteri, известен по материалу из тремадокских слоёв Шропшира и раннего тремадока Марокко. Особенно хорошо изучены строение панциря и изменения ранних стадий роста; по ним можно рассказать о трилобите подробнее, чем позволяет простая запись названия в списке ископаемых.

Род относится к каталогу древних членистоногих. Его возраст нужно сверять по конкретным видам и слоям: слово «кембрийский» в старых подборках не описывает типовой вид L. salteri, который жил в раннем ордовике. Подробности о временной шкале собраны в статье об ордовикском периоде.

Краткий профиль

Название рода и типовой вид

Фрэнк Роу ввёл название Leptoplastides в 1908 году для трилобита, который ранее описывался как Conocoryphe salteri. Типовой вид закрепляет применение названия рода: если род пересматривают, сравнение всё равно возвращается к признакам L. salteri. Первоначальное описание вида связано с работами Чарльза Каллауэя о фауне Шропшира 1870-х годов.

Трилобит изучали и до, и после выделения рода. В 1919 году Питер Лейк описал сочленённые остатки, в 1925 году Роу подробно рассмотрел развитие, а ревизия Форти и Оуэнса 1991 года описала типовые формы из верхнего Шинетонского разреза. В XX веке близкие виды из Южной Америки публиковались под названиями Parabolinopsis и Andesaspis. Ревизии объединяли часть этих родов с Leptoplastides, однако состав отдельных видов позднее уточнялся. Синонимия рода не должна стирать различия между его видами.

Возраст и география находок

Самый надёжный временной ориентир даёт типовой вид L. salteri: его английские находки относятся к тремадоку, ранней части ордовикского периода. Вид известен из сланцев Шропшира; раннетремадокские остатки из области Н'Коб в Марокко расширили известный ареал от Авалонии к Гондване. Опубликованный материал из этих мест включает несколько сочленённых скелетов разной полноты.

Для рода в целом временной диапазон зависит от того, какие виды принимают. Часть ревизий включает формы из позднего кембрия, другие возвращают некоторые названия в самостоятельные роды. Поэтому широкий диапазон из сводной базы нельзя понимать как непрерывную историю одного вида или как доказательство того, что типовой вид был кембрийским.

Строение панциря

Панцирь L. salteri состоял из головного щита, сегментированного туловища и маленького хвостового щита – пигидия. В хорошо описанной взрослой форме насчитывают 12 грудных сегментов. На осевых кольцах заметны длинные направленные назад шипы; шипы есть и на пигидии. Головной щит поперечно широкий, с небольшими глазами и генальными шипами по бокам. Эти признаки помогают отличать вид от похожих оленид, но сохранность часто не позволяет увидеть их все одновременно.

В марокканской выборке длина кранидиев нескольких экземпляров составляет примерно 6,8–7,7 мм. Это измерение передней части головного щита, а не длина целого животного. Без полного панциря нельзя подменять его оценкой общей длины или размаха конечностей.

Рост и линька

Трилобиты увеличивали размер, сбрасывая и формируя заново наружный панцирь. У L. salteri особенно информативны меряспидные стадии, на которых туловище постепенно получало новые сегменты. Пересмотр материала Шинетонских сланцев показал, что ранние меряспиды имели длинные шипы на грудных сегментах и пигидии, а также парные шипы на передних углах головного щита. По мере роста передние парные шипы исчезали примерно к восьмой меряспидной степени.

Поздние меряспиды и молодые взрослые особи также показывают перемену положения гипостомы – пластинки на брюшной стороне головного щита. В ранних стадиях она была прикреплена к подгибу панциря, а позднее становилась свободной. Эти признаки дают последовательность развития, но самые ранние протаспидные стадии в изученной серии не сохранились.

У нескольких марокканских экземпляров головы и туловища лежат близко друг к другу, а три панциря сходного размера собраны вместе. Исследователи рассматривают такое сочетание как возможное скопление линных остатков. Оно не доказывает, что животные жили группой или линяли одновременно: после смерти и сбрасывания панцирей их мог переместить осадок.

Среда, движение и питание

Шинетонские сланцы и марокканские находки фиксируют разные участки раннеордовикского морского бассейна. Оленидные трилобиты нередко встречаются в отложениях более глубоких и малокислородных морских обстановок, но такая общая закономерность не устанавливает глубину для каждого экземпляра Leptoplastides. Для точного вывода нужны признаки конкретного слоя и ассоциации ископаемых.

Панцирь подтверждает членистое тело и возможность двигаться по морскому дну, однако не задаёт скорость, характер плавания или способ питания. Следы кишечника, содержимое пищеварительной системы или повторяющиеся следы кормления для рода не документированы. Неизвестны также окраска, пол, размножение и забота о потомстве. Иллюстрации показывают художественную реконструкцию, а не наблюдаемое поведение.

Что можно утверждать о Leptoplastides

Наиболее прочная часть истории рода – типовой вид L. salteri, его тремадокский возраст и панцирь с 12 грудными сегментами и выраженными осевыми шипами. Последовательность меряспидных стадий показывает, как менялись спинные и головные шипы при росте. Границы рода шире и менее устойчивы: их определяют по пересмотру видов, а не по одной строке из поисковой базы. Сравнивать род с другими трилобитами можно в каталоге древних членистоногих, но неизвестные мягкие части и экология должны оставаться открытыми вопросами.