Лауриллардия: миниатюрная родственница удодов

Лауриллардия (Laurillardia) – род очень маленьких птиц, живших в Европе в позднем эоцене и раннем олигоцене. Первые скелеты нашли в гипсах Парижского бассейна и долго считали остатками примитивных воробьиных. Новые польские находки изменили эту картину: сочетание костей черепа, крыла и ноги указывает на стволовую линию удодов и древесных удодов.

От современных удодов лауриллардия отличалась прежде всего размером и пропорциями. Она была небольшой древесной птицей с коротким тарзометатарзусом и сравнительно недлинным крылом. При этом ископаемые не сохранили хохол, окраску или отпечатки мягких тканей, поэтому узнаваемая «удодиная» внешность остаётся только осторожной реконструкцией.

Краткий профиль

Парижская находка и история названия

Альфонс Мильн-Эдвардс ввёл Laurillardia longirostris в 1869 году по скелету из верхнеэоценовых гипсов Монмартра. Ещё Жорж Кювье видел этот орнитолит и пытался определить его по короткой плюсне и общим пропорциям. Сохранность была неполной, а сравнительных скелетов мелких тропических птиц в европейских коллекциях почти не было.

Название рода дано в честь Шарля Леопольда Лориллара, художника и препаратора, работавшего с палеонтологическими материалами. Видовое имя longirostris означает «длинноклювая». Типовой образец хранится в палеонтологической коллекции Национального музея естественной истории в Париже и происходит из приабонских слоёв Парижского бассейна.

В 1891 году Леон Фло описал ещё два скелета из гипсовых карьеров. Более крупный он назвал L. parisiensis, меньший – L. munieri. Оба экземпляра представлены отпечатками и раздавленными костями, поэтому часть различий может быть следствием деформации. Фло уже отмечал, что ширина таза и высота клюва требуют осторожности при сравнении сплющенных скелетов.

Что видно на французских скелетах

У L. parisiensis прослеживались череп с клювом, позвоночник, таз, обе передние и задние конечности. Длина костной головы оценивалась примерно в 37 мм, клюва – в 18 мм. Плечевая кость имела около 22 мм, кости предплечья – около 27 мм, бедренная кость – около 16 мм, тибиотарзус – около 27 мм, а тарзометатарзус – около 16 мм.

Экземпляр L. munieri был ещё меньше. Его костная голова достигала примерно 34 мм, клюв – 17 мм, плечевая кость – 16 мм, предплечье – 20 мм, бедро – 12 мм, тибиотарзус – 23 мм, тарзометатарзус – 12 мм. Глазница имела около 5 мм в диаметре. Эти старые измерения сделаны на отпечатке и не равны длине тела живой птицы.

Особенно бросался в глаза короткий тарзометатарзус. Три передних пальца у L. munieri были раздельными, а не сросшимися у основания, как предполагала ранняя система «синдактильных» птиц. Небольшая плюсна и цепкие пальцы согласуются с пребыванием на ветвях. Однако поза, в которой животное оказалось в осадке, сама по себе не доказывает привычную посадку.

Клюв занимал примерно половину длины костной головы. У меньшего вида он был сравнительно тонким и заметно изгибался возле основания. Форма допускает собирание мелких беспозвоночных с коры или листьев, но содержимое желудка и остатки добычи не сохранились.

Почему её принимали за воробьиную птицу

Мильн-Эдвардс и Фло сравнивали лауриллардию со скворцами, дроздами и мадагаскарской птицей, которую тогда относили к близким группам. Раздельные пальцы и некоторые пропорции казались признаками настоящих воробьиных. Поэтому в каталогах XX века род нередко помещали среди Passeriformes.

Такое определение было историческим, а не результатом современной филогенетики. У мелких древесных птиц разных линий независимо возникают короткие ноги, цепкая стопа и тонкий клюв. Для надёжного родства нужны детали сочленений, черепа и поясов конечностей, которые на старых раздавленных образцах видны не полностью.

Похожая проблема возникает и с другими небольшими палеогеновыми птицами. Например, примапус оказался ранним родственником стрижей, хотя фрагментарный материал не даёт готового современного силуэта. Летающий палеогнат литорнис показывает ещё одну независимую ветвь раннего кайнозойского разнообразия.

Польские скелеты и новая классификация

В раннеолигоценовых отложениях Польских Карпат нашли два новых скелета. Один происходит из верхних слоёв Тылавских известняков возле Санока и сохранился как плита и контрплита. Его описали как ?Laurillardia smoleni в честь нашедшего образец Дамиана Смоленя. Вопросительный знак перед родом оставлен намеренно: признаки сближают птицу с лауриллардией, но неполная сопоставимость с французским типом не позволяет считать определение окончательным.

Второй польский образец из менилитовых отложений предварительно отнесли к L. munieri. Он расширил географию рода далеко к востоку от Парижского бассейна. Оба скелета относятся к рюпелю, то есть раннему олигоцену, и закрывают большой временной пробел между многочисленными эоценовыми удодоподобными птицами и их более молодыми родственниками.

Современное сравнение помещает Laurillardiidae в стволовую группу Upupiformes. Польские формы ближе к коронной группе удодов и древесных удодов, чем эоценовые Messelirrisoridae. Это не означает, что Laurillardia была прямым предком ныне живущего удода: она могла принадлежать к боковой ветви общего эволюционного ствола.

Возраст и палеосреда

Французские находки датируются приабоном, заключительным веком эоцена, примерно 37,7–33,9 миллиона лет назад. Польские скелеты происходят из рюпеля, начального века олигоцена, примерно 33,9–27,8 миллиона лет назад. Поэтому надёжный диапазон рода пересекает границу эоцена и олигоцена, хотя каждая находка занимает лишь часть этого интервала.

Парижские гипсы формировались в бассейне с чередованием озёрных и лагунных условий. Польские экземпляры оказались в морских осадках Карпатского бассейна и, вероятно, были принесены с суши. Морская порода не делает лауриллардию морской птицей. Целый скелет мог попасть в воду после гибели на берегу и быстро опуститься на дно.

Переход к более прохладному и сезонному климату олигоцена совпал с перестройкой европейских лесов. Высказывалась гипотеза, что сокращение доступных насекомых зимой повлияло на исчезновение миниатюрных удодоподобных птиц в Северном полушарии. Это правдоподобное объяснение, но не прямой результат конкретной находки. Почему современные очень мелкие формы этой линии сохранились в Африке, а не в тропической Азии, также остаётся открытым вопросом.

Полёт, питание и реконструкция

Полные кости крыла у французских и польских экземпляров показывают, что птица летала. У старых образцов плечо было немного короче предплечья, а грудина несла киль, хотя его высоту изменило раздавливание. Из этих пропорций нельзя вывести скорость или дальность перелёта.

Авторы современного пересмотра рассматривают этих птиц как мелких насекомоядных. Тонкий клюв и родство с удодами поддерживают поиск беспозвоночных, возможно на ветвях и коре. Но конкретные жуки, личинки или другой корм рядом с пищеварительным трактом не найдены. В отличие от хорошо представленного костями водоплавающего пресбиорниса, для лауриллардии нельзя реконструировать привязанность к мелководью.

На иллюстрации допустим очень маленький древесный силуэт с тонким слегка изогнутым клювом, короткими ногами и функциональными крыльями. Хохол современного удода, металлический блеск древесных удодов и любая конкретная окраска остаются художественными решениями. В каталоге вымерших птиц род важен прежде всего как пример того, как новые скелеты меняют старую классификацию.