Кинианг: широкомордый крокодил миоценовой Кении

Кинианг (Kinyang) – род настоящих крокодилов, живших на территории Кении примерно 18–15 миллионов лет назад. Его череп сочетал относительно короткое, очень широкое и глубокое рыло с крупными, тесно поставленными зубами. Эти пропорции не повторяются ни у одного современного крокодила в точности.

Род описан в 2022 году по давно собиравшимся музейным материалам из бассейнов озера Виктория и Туркана. Исследователи выделили два вида: более древний Kinyang tchernovi и более молодой Kinyang mabokoensis. Название стало важным дополнением к истории африканских Crocodylidae, потому что показало: до распространения привычных видов Crocodylus в Восточной Африке существовала иная фауна, в которой заметную роль играли родственники карликовых крокодилов.

Краткий профиль

Два вида из четырёх районов

Типовой вид Kinyang mabokoensis назван по острову Мабоко в заливе Винам озера Виктория. Его голотип KNM-MB 29176 включает почти полный, практически недеформированный череп и нижние челюсти. К виду отнесены также отдельные кости черепа и челюстей из того же слоя.

Второй вид, Kinyang tchernovi, увековечивает израильского исследователя Эйтана Чернова. Голотип KNM-LP 69374 – частичный череп из Лоперота к юго-западу от озера Туркана. Особенно информативен экземпляр KNM-KA 68749 из Карунгу: это крупный частичный череп с челюстями и связанными костями позвоночника, плечевого и тазового поясов, конечностей и спинной остеодермой.

Материал, определённый только до рода, найден также в Чианде на полуострове Уйома и в Моруороте. Различить два вида по отдельным обломкам трудно. Поэтому авторы не стали механически присваивать каждому местонахождению видовое имя.

Родовое название основано на словах, обозначающих крокодила в нилотских языках Кении: среди приведённых авторами вариантов есть akinyang на языке туркана и nyang на долуо. Это неизменяемое научное имя, а русское написание «кинианг» передаёт его приблизительное звучание.

Возраст находок

Самые древние уверенные остатки относятся к K. tchernovi. Лоперотский горизонт LpM4 древнее 17 миллионов лет и по сходству фауны близок к слоям возрастом около 18 миллионов лет. Материал из Карунгу также залегает ниже датированных вулканических горизонтов и старше 17 миллионов лет.

Находки K. mabokoensis происходят из слоя 3 свиты Мабоко. Вышележащий туф дал среднюю радиометрическую дату 15,4 миллиона лет, а самая молодая из отдельных дат составляет 14,7 миллиона лет. Сам слой с крокодилом старше этого туфа. Состав млекопитающих указывает, что он моложе 17 миллионов лет, поэтому его относят к среднему миоцену.

Записи Чианды оцениваются примерно в 20–17 миллионов лет, а Моруорот связывают с поздней частью раннего миоцена. В совокупности род прослеживается на протяжении нескольких миллионов лет, но разрывы между отдельными местонахождениями не позволяют восстановить непрерывную историю популяций.

Череп, который кажется короче, чем есть

При первом взгляде кинианг производит впечатление короткомордого крокодила. Измерения показывают более тонкую картину. У голотипа K. mabokoensis расстояние от кончика рыла до глазниц составляет 62 процентов полной длины черепа. У сравнимых современных нильских крокодилов среднее значение около 68 процентов. Рыло действительно несколько короче, но основное отличие создаёт ширина.

Ширина черепа у квадратных костей достигает 72 процентов его длины, а на уровне пятого верхнечелюстного зуба – 53 процентов. У изученной выборки современных нильских крокодилов соответствующие средние значения составляют 52 и 28 процентов. Даже живые карликовые крокодилы имеют глубокую голову, но не такую широкую.

Наружная ноздря была крупной, а участок морды перед ней почти отсутствовал. У K. mabokoensis она открывалась вверх. У K. tchernovi край отверстия сложнее изогнут и в передней части направлен вперёд и вверх. Подглазничные окна у первого вида шире, чем у второго. Эти различия повторяются на экземплярах разного размера и не сводятся к деформации.

В каждой верхнечелюстной кости находилось 12 или 13 альвеол, тогда как у многих других Crocodylidae их не меньше 14. Авторы не смогли установить, какое из двух чисел было обычным: часть рядов неполна, а число зубов у современных крокодилов иногда различается даже справа и слева. Надёжный вывод скромнее – 14 и более альвеол у кинианга не было.

Необычный прикус

У большинства современных настоящих крокодилов верхние и нижние зубы входят между друг другом. У кинианга сохранялось частичное перекрытие: ямки от нижних зубов располагались между шестой и восьмой верхнечелюстными позициями, но не продолжались вдоль всего ряда. Такое сочетание похоже на промежуточное состояние, однако анализ показывает вторичное возвращение к более полному перекрытию челюстей.

Зубные альвеолы крупнее и стоят теснее, чем у крокодилов сходного размера. Авторы предположили, что именно увеличение альвеол сократило свободное место для дополнительных зубов и межзубных ямок. Это обоснованная морфологическая гипотеза, а не экспериментально измеренная сила укуса.

От небольшого современника брочухуса кинианг отличался противоположным устройством ряда: у брочухуса зубы и альвеолы сравнительно мелкие и широко разнесённые. Сосуществование двух остеолемин с разными головами показывает, что родственные крокодилы могли разделять ресурсы одной экосистемы.

Диагноз рода не строится только на общей ширине. В него входят разделённая ямка боковой коллатеральной связки на надугловой кости, особое окончание этой кости возле челюстного сустава, положение квадратоскуловой кости и форма отростков нёба. Разделённая связочная ямка пока не известна у других крокодилов, но её точное функциональное значение неясно.

Родство с карликовыми крокодилами

Морфологический и объединённый морфолого-молекулярный анализы поместили оба вида в Osteolaeminae. К этой линии относится современный африканский карликовый крокодил Osteolaemus. Однако кинианг не был просто увеличенной копией живого родственника: его череп шире, а ряд других деталей отличается.

В анализе только костных признаков кинианг оказался у основания Euthecodontini, рядом с линией, включающей Euthecodon и Brochuchus. В объединённом анализе оба вида ближе к Osteolaemus, чем к Crocodylus. Уровень поддержки некоторых внутренних ветвей невысок, поэтому точное положение может измениться при новых находках и кодировках.

Таксономическая история воая показывает сходную проблему: сходство массивных черепов не всегда означает ближайшее родство. Австралийская квинкана тоже имела глубокий череп, но принадлежала другой эволюционной линии и была гораздо более наземно специализированной.

Озёра и реки миоценовой Кении

Голотип K. mabokoensis найден в осадках спокойной пресной воды. Ооиды, онкоиды и форма поверхности слоя указывают на пологий берег озера с низкой энергией волнения. В другом горизонте Мабоко обнаружены тысячи неидентифицируемых крокодильих зубов и сотни щитков, но их нельзя автоматически приписать киниангу.

Среда раннего миоцена у Лоперота и Карунгу также включала пресноводные водоёмы среди меняющегося восточноафриканского ландшафта. В дальнейшем рифтогенез, вулканизм, перестройка стока и осушение региона создали новые условия. Исчезновение ранних остеолемин примерно совпадает с завершением миоценового климатического оптимума, но между находками возрастом около 15 и 7 миллионов лет лежит большой пробел. Поэтому прямую причинную связь между климатом и вымиранием кинианга пока доказать нельзя.

Питание, размер и облик

Кинианг был крупнее Brochuchus и живого Osteolaemus, однако в первичном описании его не называют гигантом среди всех крокодилов. Заголовочное выражение «гигантский карликовый крокодил» подчёркивает крупный размер относительно карликовой родственной линии. Надёжной универсальной оценки длины тела для обоих видов авторы не предложили.

Широкое глубокое рыло и крупные зубы подходят для захвата относительно крупной добычи и работы с нагрузками, отличными от нагрузок длинномордых ловцов рыбы. Но конкретный рацион не подтверждён содержимым желудка, копролитами или однозначными следами укусов. Рыба, черепахи и наземные позвоночные остаются возможностями, а не установленным меню.

Для изображения особенно надёжен голотип K. mabokoensis: его почти полный череп не раздроблен и не сплющен. Научная реконструкция может уверенно передавать широкую высокую голову, крупную верхнюю ноздрю и общий крокодилий план тела. Рисунок кожи, цвет, мягкие ткани и поведение остаются художественными допущениями. В каталоге древних крокодиломорфов кинианг показывает облик восточноафриканской фауны до господства современных линий Crocodylus.