Килеск: ранний тираннозавроид из юрской Сибири

Килеск (Kileskus) – род хищных теропод из надсемейства Tyrannosauroidea, живших в средней юре на территории современной Западной Сибири. Единственный признанный вид, Kileskus aristotocus, известен из батского яруса итатской свиты Красноярского края. Его возраст составляет примерно 168–166 млн лет, поэтому килеск относится к числу древнейших хорошо обоснованных представителей линии, которая намного позже дала гигантских тираннозаврид.

Материал килеска остаётся фрагментарным, но он значительно информативнее отдельного зуба или единственной кости. Известны части верхней и нижней челюстей, кости кисти и стопы, а позднее к роду отнесли шейные и хвостовые позвонки, шеврон и малоберцовую кость. По этим остаткам килеска рассматривают как раннего процератозаврида, то есть представителя одной из базальных ветвей тираннозавроидов. При этом полный череп, таз и большая часть скелета пока не найдены.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Kileskus происходит от хакасского слова «килескус», означающего ящерицу. Видовое имя aristotocus образовано от греческого выражения со смыслом «благородного происхождения». Авторы связали его с положением животного среди ранних представителей более продвинутых теропод, целурозавров.

Окаменелости были обнаружены в Берёзовском угольном разрезе Шарыповского района Красноярского края. Они происходят из верхней части итатской свиты, относящейся к батскому ярусу средней юры. Первое научное описание опубликовали Александр Аверьянов, Сергей Краснолуцкий и Степан Иванцов в 2010 году.

Голотипом стала неполная правая верхнечелюстная кость ZIN PH 5/117. Вместе с ней были описаны левая предчелюстная кость, фрагмент левой надугловой кости нижней челюсти, вторая пястная кость, фаланга пальца кисти и несколько костей стопы. Эти элементы были найдены на небольшой площади и могли принадлежать одной особи, но для части посткраниального материала такая связь изначально считалась вероятной, а не абсолютно доказанной.

Позднее из тех же отложений был описан дополнительный материал. В него вошли шейные и хвостовые позвонки, шеврон и малоберцовая кость. Эти находки позволили уточнить анатомию килеска и выявить новые признаки, полезные для сравнения с другими ранними тираннозавроидами.

Современное положение в классификации

Килеск относится к целурозаврам и надсемейству Tyrannosauroidea. Это важно подчеркнуть: он не является представителем семейства Tyrannosauridae, куда входят поздние крупные формы вроде Tyrannosaurus и Tarbosaurus. Между килеском и этими гигантами лежит более 90 млн лет эволюции.

При первоначальном описании Kileskus был помещён в семейство Proceratosauridae вместе с британским Proceratosaurus и китайским Guanlong. Для этой группы характерен ряд особенностей передней части черепа, а у некоторых её членов известны выраженные костные гребни. Килеск сближается с ними прежде всего строением предчелюстной и верхнечелюстной костей.

Более поздние филогенетические анализы в целом поддерживали принадлежность килеска к ранним процератозавридам, хотя точный порядок ветвления внутри этой группы меняется в зависимости от набора видов и признаков. Поэтому наиболее осторожная формулировка состоит в том, что килеск является ранним тираннозавроидом и обычно рассматривается в составе Proceratosauridae.

Его положение показывает, насколько разнообразными были ранние представители линии тираннозавров. В классификации динозавров такие формы важны именно потому, что позволяют проследить происхождение признаков, которые позднее стали характерными для гигантских хищников мелового периода.

Какие окаменелости найдены

Самая важная кость килеска – правая верхнечелюстная, служащая голотипом. Её полная реконструированная длина составляет около 29 см. Кость вытянутая и относительно низкая, что сразу отличает её от очень глубоких и массивных челюстей поздних тираннозаврид.

В верхней челюсти насчитывается 17 зубных позиций. Сохранившиеся детали показывают крупное предглазничное отверстие и развитую систему углублений и небольших отверстий, связанную с пневматизацией черепа. Предчелюстная кость несла четыре зубные позиции, что соответствует общему плану строения многих тираннозавроидов.

Фрагмент надугловой кости даёт информацию о задней части нижней челюсти. Из конечностей известны отдельные элементы кисти и стопы. Эти кости не позволяют восстановить полный облик конечностей, но подтверждают, что животное было наземным двуногим тероподом с функциональной передней конечностью, более типичной для ранних целурозавров, чем для поздних короткоруких тираннозаврид.

Дополнительные находки позвоночника особенно важны для диагностики рода. У шейных позвонков описаны глубокое переднее углубление между нервным каналом и предсуставным отростком и небольшая ямка у основания нервного отростка. На средних хвостовых позвонках отмечена продольная борозда на нижней стороне тела позвонка. Малоберцовая кость несёт глубокую овальную ямку на внутренней поверхности, которую исследователи рассматривают как признак, подтверждающий тираннозавроидное родство.

Размеры и строение

Полного скелета килеска нет, поэтому его общая длина не измерена непосредственно. В популярной литературе встречаются разные оценки, но наиболее разумно говорить примерно о 3–4 м. Такой диапазон основан на сравнении размеров сохранившихся костей с родственными ранними тираннозавроидами и не должен восприниматься как точная величина.

Масса ещё менее надёжна. При длине в несколько метров и сравнительно лёгком телосложении килеск, вероятно, весил десятки килограммов, возможно приближаясь к сотне килограммов у крупной особи. Более точные числа без полного скелета создавали бы ложное впечатление измеренности.

Череп был сравнительно низким и вытянутым. Особенности предчелюстной и верхнечелюстной костей сближают килеска с процератозавром. Наружные ноздри, судя по сохранившимся костям, были вытянутыми и ориентированными назад и вверх. Передняя часть верхней челюсти имела характерный плавно поднимающийся восходящий отросток.

Зубы были приспособлены к разрезанию тканей. При этом по фрагментарному материалу нельзя вычислить силу укуса или доказать специализацию на определённой добыче. Поздние тираннозавриды имели необычайно массивные головы и мощные зубы, но переносить такую механику на гораздо более раннего килеска неправильно.

Был ли у килеска гребень

Это один из наиболее известных спорных вопросов. У Proceratosaurus и Guanlong, близких ранних тираннозавроидов, на голове присутствовали заметные костные гребни. Первые авторы предположили, что сходная структура могла быть и у килеска.

Проблема в том, что именно те части носовых костей, которые могли бы подтвердить наличие гребня, у килеска не сохранились. Поэтому изображение высокого гребня на голове остаётся реконструкцией по родственным формам, а не прямым фактом.

Такой вывод хорошо иллюстрирует принцип палеонтологической реконструкции. Родственные связи позволяют предположить вероятный признак, но пока нужная часть скелета не найдена, степень его развития и даже само присутствие нельзя считать окончательно доказанными.

Среда обитания

Килеск жил в средней юре, задолго до расцвета позднемеловых тираннозавров. Подробнее этот этап истории Земли относится к юрскому периоду. На территории нынешней Западной Сибири тогда существовали наземные и пресноводные экосистемы, следы которых сохранились в итатской свите.

Из Берёзовского разреза известен богатый комплекс позвоночных. Там находили рыб, земноводных, черепах, хористодер, крокодиломорфов, птерозавров, различных динозавров и ранних млекопитающих. Это показывает, что килеск жил в разнообразном сообществе, а не в изолированной «пустыне динозавров».

Среди динозавров итатской свиты присутствовали растительноядные формы, включая стегозавров и завропод. Однако прямых следов того, что именно они становились добычей килеска, нет. Размеры хищника делают более вероятной охоту на животных, которых он мог физически одолеть, но конкретный рацион остаётся неизвестным.

Питание и возможное поведение

Килеск был плотоядным тероподом. На это указывают его зубы, строение челюстей и положение среди тираннозавроидов. Он, вероятно, охотился на небольших и средних позвоночных и мог использовать падаль, если такая возможность возникала.

Доказательств стайной охоты нет. Неизвестны также скорость бега, способы общения, забота о потомстве и суточная активность. Любые точные утверждения на эти темы были бы художественным дополнением к окаменелостям.

Поскольку известны элементы кисти, ранние тираннозавроиды вроде килеска, вероятно, сохраняли более функциональные и относительно развитые передние конечности, чем поздние тираннозавриды. Однако полный набор пальцев килеска и точная роль рук в захвате добычи по имеющемуся материалу не восстанавливаются без значительной доли предположений.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Главная ошибка – изображать килеска как уменьшенную копию Tyrannosaurus rex. Между ними огромная разница во времени, размерах и пропорциях. Килеск принадлежит раннему этапу истории Tyrannosauroidea, когда представители группы ещё были сравнительно небольшими и не обладали характерным гигантским телосложением поздних тираннозаврид.

Второй спор связан с головным гребнем. Его наличие правдоподобно по сравнению с близкими процератозавридами, но у самого килеска соответствующие кости не сохранились. Поэтому нельзя говорить о форме, высоте или окраске гребня как о фактах.

То же касается покровов тела. У некоторых ранних тираннозавроидов известны перьеподобные структуры, что делает пернатую реконструкцию килеска возможной. Но прямых отпечатков кожи или перьев у Kileskus пока нет. Нельзя достоверно определить ни густоту покрова, ни его распределение, ни цвет.

Наконец, килеск не является установленным прямым предком поздних тираннозавров. Он представляет раннюю боковую ветвь или близкого родственника ранних форм общего эволюционного дерева. Список видов динозавров показывает, насколько разветвлённой была эта история.

Почему килеск важен для науки

Килеск важен прежде всего возрастом. Его батские остатки относятся к периоду, когда ранняя эволюция целурозавров ещё очень плохо представлена в летописи окаменелостей. Он подтверждает, что тираннозавроидная линия уже существовала в средней юре.

Не менее важна география находки. Вместе с близкими формами из Европы и Азии килеск показывает, что ранние тираннозавроиды были широко распространены по Лавразии задолго до появления позднемеловых гигантов.

Новые позвонки и малоберцовая кость также продемонстрировали, как отдельные находки способны уточнять диагностику давно названного рода. Килеск остаётся неполно известным, но каждый дополнительный элемент скелета помогает лучше понять раннюю эволюцию всей группы.

Итог

Килеск был небольшим или среднеразмерным для теропода хищником средней юры Западной Сибири и одним из древнейших известных тираннозавроидов. Его ископаемый материал включает части челюстей, кисти, стопы, позвонки и малоберцовую кость.

Наиболее уверенно его можно описывать как раннего представителя Tyrannosauroidea, обычно относимого к Proceratosauridae. Размеры, полный облик головы, наличие гребня и покровы тела реконструируются с заметной неопределённостью. Именно сочетание древнего возраста и диагностических костей делает килеска особенно ценным для понимания происхождения тираннозавров.