Ирритатор: бразильский спинозаврид с необычным черепом

Ирритатор – род хищных теропод из семейства спинозаврид. Он жил на территории современной северо-восточной Бразилии в позднем апте раннего мела, ориентировочно 115–113 млн лет назад. Его остатки происходят из нижней части формации Ромуалду в бассейне Арарипи. Род известен прежде всего благодаря почти полному черепу, который остаётся наиболее полно сохранившимся черепом спинозаврида.

Надёжно признан один вид – Irritator challengeri. Длину животного обычно оценивают примерно в 6–8 м, но тело ирритатора не найдено вместе с черепом, поэтому расчёты сильно зависят от сравнения с родственниками. Это был двуногий плотоядный динозавр с длинными узкими челюстями и коническими зубами. Рыба, вероятно, составляла важную часть рациона, однако прямых данных о содержимом желудка нет, а охота на небольших наземных позвоночных также вполне возможна.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Irritator буквально связано с раздражением. Череп попал к исследователям через торговцев окаменелостями, а его переднюю часть до продажи искусственно удлинили. Фрагменты кости были переставлены, промежутки заполнены породой, из-за чего первоначальная форма морды оказалась искажена. Компьютерная томография помогла обнаружить вмешательство и отделить настоящую анатомию от поздней переделки.

Голотип получил каталожный номер SMNS 58022. Точная история находки документирована плохо, но порода и сведения местных собирателей указывают на окрестности Сантана-ду-Карири в штате Сеара. Образец находился в известковой конкреции, типичной для местных ископаемых. В 1996 году его описали как новый род и вид.

Видовое название challengeri дано в честь профессора Челленджера, героя произведений Артура Конан Дойла. Таким образом, полное название сочетает реакцию учёных на испорченный препарат и литературную отсылку.

Первое определение оказалось ошибочным. Авторы первоначального описания сочли животное представителем манираптор и выделили для него отдельное семейство. Уже вскоре строение зубов, челюстей и ноздрей связали ирритатора со спинозавридами. Более полная подготовка черепа и повторное описание в 2002 году окончательно закрепили это положение.

Современное положение в классификации

Ирритатор относится к тероподам – большой ветви преимущественно двуногих хищных динозавров. Внутри теропод его помещают в Tetanurae, затем в Megalosauroidea и семейство Spinosauridae. Современные анализы обычно относят род к подсемейству Spinosaurinae, куда входят длиннорылые спинозавриды с прямыми или слабо изогнутыми коническими зубами без выраженной режущей зазубренности.

Точное родство внутри спинозаврин остаётся неустойчивым. Причина не в сомнительности самого ирритатора, а в фрагментарности большинства других представителей семейства. Череп ирритатора известен хорошо, но у многих потенциальных родственников сохранились лишь отдельные части морды, зубы или кости скелета. Поэтому разные матрицы признаков дают несколько отличающиеся деревья родства. Общую схему можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

Отдельная проблема связана с Angaturama limai. Этот спинозаврид из той же формации известен по передней части морды, которой как раз не хватает у голотипа ирритатора. Высказывалась гипотеза, что оба названия относятся к одному роду или даже к частям одного черепа. Последний вариант считается маловероятным, а для уверенного объединения родов пока недостаточно перекрывающихся костей. Поэтому Angaturama обычно сохраняют как отдельный спорный таксон. Если в будущем их признают синонимами, приоритет будет у названия Irritator.

Какие окаменелости найдены

Надёжная основа рода – один почти полный череп. Его сохранившаяся часть имеет длину около 55 см, а полная длина черепа оценивается примерно в 60 см. Отсутствуют большая часть предчелюстных костей, самые передние участки верхних челюстей и концы обеих ветвей нижней челюсти. Задняя часть черепа, нёбо и мозговая коробка представлены необычно хорошо.

Образец слегка сжат, некоторые кости смещены, а передняя часть пострадала от искусственной переделки. Тем не менее томографические исследования позволили построить цифровую трёхмерную модель, увидеть скрытые поверхности костей, сменные зубы и внутренние полости. На правой верхней челюсти различаются 12 сохранившихся зубных позиций. Полное число зубов в одной верхней челюсти могло составлять примерно 14–16, но точная цифра зависит от реконструкции отсутствующего конца морды.

В формации Ромуалду найдены и другие кости спинозавридов, включая части позвоночника, таза, конечностей и отдельные зубы. Однако они не перекрываются с диагностическими частями голотипа. Отнести их именно к ирритатору, а не к Angaturama или другому близкому спинозавриду, пока нельзя. Поэтому высокий спинной парус, форма хвоста, пропорции ног и размеры когтей ирритатора напрямую не известны.

Размеры и строение

Оценка около 6,5 м получена масштабированием черепа по более полным спинозавридам. Другие реконструкции дают значения до 7–8 м. Масса иногда оценивается примерно в 1–3 т, но эта величина ещё менее надёжна: неизвестны длина туловища, глубина грудной клетки, пропорции таза и конечностей. Правильнее считать ирритатора средним по размеру спинозавридом, а не приписывать ему точные параметры.

Главная особенность животного – длинный и сравнительно низкий череп. Морда была узкой, а ноздри располагались заметно дальше от её конца, чем у большинства теропод. Костное вторичное нёбо укрепляло переднюю часть черепа. На средней линии носовых костей проходил тонкий гребень. Его полная высота неизвестна, поэтому крупные декоративные надстройки на рисунках остаются предположением.

Зубы были коническими, глубоко посаженными и почти лишёнными режущих зазубрин. Передние зубы верхней челюсти располагались сравнительно редко, а ближе к задней части зубного ряда промежутки уменьшались. Такая конструкция лучше подходила для прокалывания и удержания скользкой добычи, чем для разрезания крупных кусков мяса.

Цифровая реконструкция показала, что ростральная часть черепа была наклонена вниз относительно мозговой коробки. Ранее это иногда изображали как постоянный наклон всей головы примерно на 45 градусов, но более точная интерпретация связывает угол прежде всего с формой самой морды. Поле зрения впереди черепа могло обеспечивать оценку расстояния до небольшой подвижной цели.

Челюстной аппарат, вероятно, закрывался быстро, но развивал меньшую силу укуса, чем высокий массивный череп тираннозаврида. При открывании ветви нижней челюсти могли немного расходиться в стороны и вращаться. Модель допускает раскрытие примерно до 40 градусов. Это функциональная гипотеза, основанная на форме суставов, а не наблюдение за живым животным.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Ирритатор жил в период, описанный в обзоре про меловой период. Отложения формации Ромуалду формировались в бассейне, где пресноводные и прибрежные условия сменялись морскими вторжениями. Известковые конкреции сохранили многочисленных рыб, птерозавров, черепах, крокодиломорфов и других животных. Такая среда предлагала длиннорылому хищнику богатый выбор небольшой и средней добычи.

Конические зубы, узкая морда, быстрое смыкание челюстей и особенности внутреннего уха согласуются с частой ловлей рыбы. Ирритатор мог наносить быстрый направленный вниз удар головой и удерживать добычу глубоко посаженными зубами. При этом говорить о строгой рыбоядности нельзя. Спинозавриды, вероятно, были оппортунистическими хищниками и могли хватать небольших динозавров, птерозавров или падаль, когда появлялась возможность.

Неясно, насколько много времени ирритатор проводил в воде. Череп показывает приспособления к захвату водной добычи, но не доказывает активное подводное плавание. Для оценки плавательных возможностей нужны кости туловища, таза, конечностей и хвоста, которых у голотипа нет. Данных о стайности, размножении, заботе о потомстве, звуках и суточной активности также не обнаружено.

Ирритатор занимает важное место среди видов динозавров, потому что его череп позволяет проверять предположения, которые у других спинозавридов строятся по разрозненным фрагментам.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самая известная ошибка возникла ещё до научного описания: искусственно удлинённую морду приняли за настоящую. Современные изображения должны опираться на томографическую реконструкцию, а не на первоначальный вид подготовленного образца.

Второй распространённый миф – полностью известный скелет ирритатора. Музейные монтажи и художественные реконструкции дополняют тело по другим спинозавридам. Уверенно утверждать наличие высокого паруса, определённой формы хвоста или конкретных пропорций конечностей нельзя.

Третий миф представляет ирритатора как исключительно водного динозавра. Специализация к ловле рыбы не равна обязательному подводному образу жизни. Даже среди спинозавридов степень связи с водой могла различаться, а для самого ирритатора посткраниальные признаки не установлены.

Наконец, не доказано, что Angaturama является передней частью того же животного. Сходство, возраст и место находки делают родство вероятным, но отсутствие надёжно перекрывающихся костей не позволяет закрыть вопрос. В научной реконструкции это различие должно быть обозначено, а не скрыто.

Итог

Ирритатор – достоверный род спинозавридов с одним признанным видом, Irritator challengeri. Его научная ценность связана не с полнотой всего скелета, а с исключительно хорошо сохранившимся черепом. Этот образец показывает длинную узкую морду, конические зубы, необычную механику челюстей и приспособления к быстрому захвату сравнительно небольшой добычи. При этом размеры тела, внешний облик спины, хвост и степень водного образа жизни остаются реконструкциями разной надёжности.