Ихтиостега и тиктаалик: кто был ближе к жизни на суше

Ихтиостега была ближе к ранним четвероногим по строению скелета: у неё имелись настоящие конечности с пальцами, более прочный позвоночник и массивная грудная клетка. Тиктаалик жил раньше и сохранял плавники, чешую и другие признаки рыбы, хотя его грудные плавники уже могли поддерживать тело на дне мелководья.

Это не означает, что тиктаалик прямо превратился в ихтиостегу. Они относятся к разным боковым ветвям большого эволюционного перехода от лопастепёрых рыб к четвероногим позвоночным. Ни один из них не был полностью наземным животным, которое уверенно ходило по суше как современная саламандра.

Главное сравнение

Почему вопрос не сводится к одному победителю

Фраза «кто был ближе к выходу на сушу» может означать разные вещи.

Если сравнивать положение на эволюционном дереве и наличие настоящих пальцев, ближе была ихтиостега. Она уже относилась к ранним четвероногим.

Если сравнивать отдельные этапы появления опоры на грунт, тиктаалик показывает важную более раннюю стадию. Его плавник ещё оставался плавником, но внутренние кости и подвижные суставы позволяли сгибать его и поддерживать переднюю часть тела.

Если говорить о полноценной наземной ходьбе, ни один из двух родов не был похож на современных сухопутных позвоночных. Ихтиостега имела конечности, но их подвижность и строение туловища ограничивали обычную походку.

Когда жил тиктаалик

Тиктаалик жил примерно 375 миллионов лет назад в позднем девоне.

Его нашли на острове Элсмир в канадской территории Нунавут. В девонское время эта область находилась гораздо ближе к экватору и представляла систему речных каналов, пойм и мелководных участков.

Первые основные экземпляры обнаружили в 2004 году, а научное описание опубликовали в 2006 году. Род получил известность благодаря сочетанию признаков рыбы и ранних четвероногих.

Тиктаалик был не первым организмом, который мог двигаться на мелководье, и не обязательно прямым предком всех позднейших четвероногих. Его значение состоит в том, что хорошо сохранившийся скелет показывает один из вариантов строения, существовавших около границы между плавником и конечностью.

Подробный материал: «Тиктаалик».

Когда жила ихтиостега

Ихтиостега жила примерно 365 миллионов лет назад, ближе к концу девонского периода. Она была примерно на 10 миллионов лет моложе тиктаалика.

Её остатки известны из Восточной Гренландии. Первые находки ранних четвероногих в этом регионе были сделаны в первой половине XX века. Позднее новые экземпляры и повторная подготовка старых костей позволили значительно изменить реконструкцию животного.

Ихтиостега уже имела конечности с пальцами и относилась к ранним стволовым четвероногим. Однако многие черты сохраняли тесную связь с водой: хвост имел плавниковую кайму, а движения туловища и конечностей не соответствовали обычной наземной походке.

Отдельное описание находится на странице «Ихтиостега».

Можно ли выстроить цепочку «рыба – тиктаалик – ихтиостега»

Такое изображение слишком упрощает эволюцию.

Эволюционное дерево состоит из ветвей. Известный ископаемый род обычно является не доказанным прямым предком другого известного рода, а близким родственником линии, в которой происходили похожие изменения.

Правильнее представить несколько форм, существовавших в позднем девоне:

• более рыбоподобных лопастепёрых;
• эльпистостегалий с уплощённой головой и мощными плавниками;
• ранних четвероногих с пальцами;
• водных и полуводных боковых ветвей;
• пока плохо известных форм, оставивших следы, но не скелеты.

Тиктаалик демонстрирует переходный набор признаков, но не является обязательным прямым предком ихтиостеги. Ихтиостега тоже не считается прямым предком всех современных земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих.

Как выглядел тиктаалик

Тиктаалик сохранял узнаваемый рыбоподобный облик.

Его основные признаки:

• тело, покрытое чешуёй;
• плавники с лучами;
• хвостовой плавник;
• жаберный аппарат;
• широкая плоская голова;
• глаза, расположенные сверху;
• отсутствие костной крышки, жёстко соединявшей плечевой пояс с черепом;
• подвижная шея;
• мощные рёбра;
• крепкие лопастные грудные плавники.

Длина известных особей оценивается примерно от одного до более чем двух метров. Разные экземпляры заметно различались по размеру, поэтому одно точное число для всего рода некорректно.

Плоская голова и верхнее положение глаз подходят для животного, которое часто находилось у дна или в очень мелкой воде.

Как выглядела ихтиостега

Ихтиостега сочетала конечности с пальцами и множество водных приспособлений.

Характерные черты:

• массивный череп;
• крупные зубы;
• мощная грудная клетка;
• необычно прочный позвоночник;
• короткие и широкие конечности;
• пальцы;
• вытянутое туловище;
• глубокий хвост с плавниковой частью;
• органы чувств, во многом связанные с водой.

Длину ихтиостеги часто оценивают примерно в 1–1,5 метра. Полный внешний вид остаётся реконструкцией, поскольку мягкие ткани и покровы почти не сохранились.

Она выглядела ближе к четвероногому животному, чем тиктаалик, но не была обычной сухопутной амфибией современного типа.

Плавник тиктаалика: почему он так важен

Грудной плавник тиктаалика имел кости, соответствующие основным отделам передней конечности четвероногого:

• плечевой кости;
• лучевой кости;
• локтевой кости;
• комплексу дистальных элементов, отчасти напоминающему раннее запястье.

Суставы позволяли сгибать плавник и опираться его дальней частью на грунт. Животное могло приподнимать переднюю часть тела, находясь на дне или в мелкой воде.

Но у тиктаалика не было пальцев. Край плавника сохранял плавниковые лучи. Поэтому называть его придаток полноценной лапой неправильно.

Эта анатомия показывает, что некоторые функции конечности начали формироваться ещё до появления пальцев. Опора на субстрат могла возникнуть в воде, а не после окончательного выхода на сушу.

Общие особенности группы объяснены в статье «Кистепёрые рыбы».

Конечности ихтиостеги

У ихтиостеги были настоящие конечности с пальцами.

На задней конечности известно семь пальцев. Это показывает, что ранняя эволюция четвероногих не начиналась с обязательной пятипалой схемы. Пять пальцев стали обычным состоянием позднее.

Конечности были короткими, широкими и мощными. Они подходили для отталкивания в воде и могли участвовать в перемещении тела у берега.

Однако суставы не обеспечивали такую амплитуду движений, как у современной саламандры. Конечности не могли удобно вращаться под туловищем и выполнять привычный чередующийся шаг.

Наличие пальцев показывает принадлежность к четвероногим, но не доказывает способность долго ходить по суше.

Кто лучше поддерживал тело

Ответ зависит от среды.

В воде тело поддерживается выталкивающей силой, поэтому плавники и конечности не несут весь вес. На суше позвоночник, плечевой и тазовый пояса должны противостоять гравитации.

Тиктаалик мог опираться грудными плавниками на дно и приподнимать голову и переднюю часть туловища. Это полезно в мелководье, среди растительности и на участках с малым количеством кислорода.

Ихтиостега имела более прочный осевой скелет и конечности с пальцами. Она лучше подходила для кратковременного движения вне глубокой воды, но её необычная анатомия не обеспечивала эффективную наземную походку.

По степени преобразования скелета ихтиостега была ближе к суше. По способу жизни обе формы оставались тесно связанными с водой.

Как двигался тиктаалик

Точная походка неизвестна, потому что следы, которые можно уверенно связать с тиктааликом, не найдены.

Вероятные способы движения:

• обычное плавание хвостом и телом;
• маневрирование парными плавниками;
• опора грудными плавниками на дно;
• подтягивание или проталкивание тела в мелководье;
• удержание головы над водой;
• кратковременное перемещение по влажному субстрату, хотя уверенная ходьба не доказана.

Таз тиктаалика был крупнее и прочнее, чем у более рыбоподобных родственников, но задние плавники оставались плавниками. Он не мог шагать пальцами, которых у него не было.

Как двигалась ихтиостега

Старые реконструкции показывали ихтиостегу почти как крупную саламандру, которая свободно ходит, широко расставив ноги.

Трёхмерные модели суставов предложили другую картину. Конечности имели ограниченную подвижность и не могли выполнять обычную чередующуюся походку.

Возможный способ движения на твёрдом субстрате напоминал подтягивание передней частью тела:

• передние конечности ставились по сторонам;
• животное подтягивало туловище вперёд;
• задняя часть тела и хвост могли скользить;
• движения могли напоминать перемещение тюленя или илистого прыгуна только в общем функциональном смысле, а не анатомически.

В воде ихтиостега, вероятно, чувствовала себя увереннее. Хвост обеспечивал основную тягу, а конечности помогали управлять движением и отталкиваться от дна.

Кто первым ходил по суше

Ни тиктаалика, ни ихтиостегу нельзя уверенно назвать первым позвоночным, ходившим по суше.

Следовые дорожки четвероногоподобных животных известны из отложений, которые старше скелета тиктаалика. Это показывает, что животные с пальцами или похожими опорными придатками могли существовать раньше известных телесных остатков.

Следы не всегда позволяют определить конкретный род. Они показывают, что история выхода на сушу была более древней и разветвлённой, чем простая последовательность нескольких знаменитых скелетов.

Тиктаалик важен не как обязательный «первый», а как хорошо сохранившийся пример сочетания рыбьих и четвероногих признаков.

Дышали ли они воздухом

Тиктаалик сохранял жабры, но, вероятно, мог использовать и воздушное дыхание. У близких девонских лопастепёрых существовали лёгкие или структуры, связанные с воздушным дыханием. Мощные рёбра и изменение области головы согласуются с жизнью в мелководной среде, где содержание кислорода могло колебаться.

Ихтиостега также могла дышать воздухом. У ранних четвероногих лёгкие возникли не после появления ног: способность использовать атмосферный кислород имеет более древнее происхождение среди костных рыб.

Нельзя по костям определить точную продолжительность пребывания без воды или частоту дыхания. Жабры и лёгкие могли использоваться одновременно на разных стадиях жизни.

Была ли у тиктаалика шея

Да. Это одна из его известных особенностей.

У большинства рыб плечевой пояс связан с задней частью черепа, поэтому голова поворачивается вместе с телом. У тиктаалика эта жёсткая связь была ослаблена, и голова могла двигаться относительно туловища.

Подвижная шея полезна в мелководье, где животное опирается на дно и направляет голову к добыче без поворота всего тела.

Ихтиостега также имела отделённый от черепа плечевой пояс и более выраженную шею, как другие ранние четвероногие.

Где они жили

Среда тиктаалика

Геологические данные указывают на речную систему с каналами, пойменными участками и мелководьем. Вода могла быть тёплой и временами бедной кислородом.

В такой среде были полезны:

• воздушное дыхание;
• глаза сверху головы;
• опора на дно;
• возможность держать рот и ноздри над водой;
• маневрирование среди русел и растительности.

Среда ихтиостеги

Ихтиостега известна из отложений древней Восточной Гренландии. Среда включала речные и прибрежные водоёмы.

Животное могло перемещаться между мелкими бассейнами, отдыхать у кромки воды и использовать конечности на участках, где плавание было невозможно. Но считать её постоянным жителем сухой суши оснований нет.

Чем они питались

Оба были хищниками.

Тиктаалик имел широкую голову и острые зубы. Он мог ловить рыбу и других водных животных. Исследования черепа показывают сочетание всасывания добычи и захвата челюстями.

Ихтиостега имела крупные зубы и массивный череп. Её рацион, вероятно, включал рыбу и других доступных водных позвоночных.

Нет прямых данных, что любой из этих родов регулярно охотился далеко от воды на наземных животных. В позднем девоне наземные экосистемы ещё не содержали разнообразия крупных позвоночных, характерного для более поздних периодов.

Кто был настоящим четвероногим

Ихтиостега относится к Tetrapoda в широком эволюционном смысле: она имела конечности с пальцами и находилась внутри стволовой части группы четвероногих.

Тиктаалик был близким родственником четвероногих, но оставался эльпистостегалией с плавниками. Его обычно размещают на стволе, ведущем к четвероногим, за пределами группы форм с настоящими пальцами.

Граница зависит от определения:

• при анатомическом критерии пальцев ихтиостега является четвероногим, тиктаалик – нет;
• при широком разговорном описании перехода обоих иногда называют «рыбами-тетраподоморфами»;
• называть тиктаалика амфибией неправильно.

Были ли они амфибиями

В современном строгом смысле нет.

Амфибии сегодня представлены лягушками, саламандрами и червягами вместе с их вымершими родственниками внутри определённой ветви. Ихтиостега существовала значительно раньше возникновения современных линий амфибий.

В старой литературе всех ранних четвероногих часто называли земноводными. В широком экологическом смысле ихтиостега действительно была связана и с водой, и с возможностью выходить на субстрат. Но систематически точнее называть её ранним стволовым четвероногим.

Тиктаалик оставался лопастепёрой рыбой, близкой к происхождению четвероногих.

Как выглядел переход на сушу

Он не был одним событием, когда одна рыба однажды вышла на берег.

Изменения накапливались поэтапно:

1. У лопастепёрых рыб существовали мясистые плавники с внутренними костями.
2. Усиливались плечевой и тазовый пояса.
3. Голова становилась более плоской и подвижной относительно туловища.
4. Рёбра укреплялись.
5. Плавники могли опираться на грунт.
6. Возникли пальцы.
7. Изменились суставы, позвоночник и мышцы.
8. Позднее появились более эффективные наземные походки.
9. Размножение долго оставалось связанным с водой.
10. Полная независимость от водоёмов сформировалась у амниот значительно позже.

Разные признаки возникали не одновременно. Тиктаалик и ихтиостега показывают разные сочетания этапов.

Почему вода оставалась важной

Первым четвероногим нужно было решить несколько задач:

• поддерживать тело против силы тяжести;
• двигать конечности по твёрдому грунту;
• сохранять влагу;
• дышать воздухом;
• добывать пищу без водного всасывания;
• защищать органы чувств;
• размножаться;
• регулировать температуру.

Тиктаалик и ихтиостега решили только часть этих задач.

У тиктаалика опорные свойства плавников формировались в воде. Ихтиостега имела пальцы, но сохраняла хвостовой плавник и ограниченную наземную подвижность. Яйца ранних четвероногих, вероятнее всего, также требовали водной среды.

Что известно точно

Достаточно уверенно установлено:

• тиктаалик жил раньше ихтиостеги;
• оба существовали в позднем девоне;
• тиктаалик был лопастепёрой рыбой, близкой к происхождению четвероногих;
• ихтиостега была ранним стволовым четвероногим;
• у тиктаалика не было пальцев;
• грудной плавник тиктаалика мог принимать опорную позу;
• у ихтиостеги были конечности с пальцами;
• на задней конечности ихтиостеги известно семь пальцев;
• ихтиостега сохраняла водные приспособления;
• обычная саламандроподобная ходьба для неё маловероятна;
• ни один род не был полностью сухопутным;
• их нельзя уверенно считать прямыми последовательными предками.

Что остаётся спорным

Продолжают обсуждаться:

• сколько времени тиктаалик мог проводить на открытом воздухе;
• мог ли он перемещаться по влажной суше;
• точная работа задних плавников;
• конкретная походка ихтиостеги;
• доля времени, которую она проводила вне воды;
• возрастное изменение строения;
• положение отдельных девонских форм на эволюционном дереве;
• связь известных следов с конкретными животными;
• точная последовательность возникновения пальцев и наземного движения;
• роль разных факторов среды в выходе позвоночных на сушу.

Распространённые ошибки

«Тиктаалик был первой рыбой, вышедшей на сушу»

Нет. Он является хорошо изученной переходной формой, но следы четвероногоподобных животных могут быть древнее.

«Тиктаалик превратился в ихтиостегу»

Нет. Это разные ветви, разделённые миллионами лет.

«Ихтиостега уверенно ходила как саламандра»

Модели суставов показывают ограниченную подвижность. Её наземное перемещение было необычным и неэффективным.

«Если есть пальцы, животное полностью сухопутное»

Нет. Пальцы могли возникнуть у водных или преимущественно водных ранних четвероногих.

«Тиктаалик имел лапы»

У него были мощные лопастные плавники без пальцев.

«Ихтиостега была современной амфибией»

Она была гораздо более древним стволовым четвероногим и не входила в современные группы земноводных.

«Выход на сушу произошёл один раз за короткое время»

Переход включал множество признаков и занял миллионы лет.

Ихтиостега была ближе к четвероногим по наличию пальцев, укреплённому скелету и положению на эволюционном дереве. Тиктаалик сохранял рыбьи плавники, но мог опираться ими на дно и демонстрирует, как отдельные функции конечности возникали ещё в воде. Их нельзя выстраивать в прямую лестницу «тиктаалик стал ихтиостегой». Оба рода представляют разные ветви и разные этапы длительного перехода, в котором способность дышать воздухом, поддерживать тело, двигаться по грунту и размножаться независимо от воды возникала постепенно.