Гесперогавиалис: длиннорылый гавиал миоцена Венесуэлы

Гесперогавиалис (Hesperogavialis cruxenti) – вымерший длиннорылый крокодил из позднемиоценовой формации Урумако в Венесуэле. Он относится к гавиалоидам Южной Америки, но известен гораздо хуже некоторых соседей. Основу рода составляет передняя часть черепа, тогда как затылок и посткраниальный скелет не обнаружены в надёжной связи с типовым материалом.

Узкий рострум показывает специализацию к захвату небольшой подвижной добычи. Но точные размеры тела, пропорции туловища и детали поведения остаются неизвестными. Гесперогавиалис особенно полезен как пример того, сколько систематических сведений может дать фрагмент черепа и где заканчивается уверенная реконструкция.

Краткий профиль

Открытие и название

Жанетт Бокентен-Вильянуэва и Эрик Бюффето описали новый род и вид в 1981 году. Голотип CIAAP-UNEFM-320 нашли к северо-западу от Эль-Мамона в отложениях формации Урумако. Это неполная передняя часть черепа, достаточная для распознавания очень узкой гавиаловой морды и нескольких важных контактов костей.

Видовое имя дано в честь Хосе Марии Крусента, исследователя венесуэльской археологии и естественной истории. Родовое имя соединяет указание на запад и гавиала. В старых и новых публикациях встречаются разные написания музейной аббревиатуры, но речь идёт об одном венесуэльском собрании и типовом экземпляре.

Позднее из района Эль-Мамон описали ещё один рострум UNEFM-CIAPP-319. Череп AMU-CURS-01, найденный неподалёку от моста Урумако, определён как Hesperogavialis sp. Такие обозначения расширяют материал рода, но не создают автоматически новые виды.

Почему полный череп неизвестен

Рострум составляет переднюю, зубоносную часть черепа. У гесперогавиалиса именно она сохранилась лучше всего. Задняя область с мозговой коробкой, затылком и полным окружением глазниц у голотипа отсутствует. Поэтому многие признаки, используемые в современных филогенетических матрицах, для него невозможно оценить.

Из-за этой неполноты род нередко исключали из анализов родства гавиалоидов. Это не означает сомнительность самого названия: диагностический рострум существует. Ограничение относится к точному положению внутри разветвлённой группы, а не к факту присутствия отдельной длиннорылой формы в Урумако.

Некоторые материалы позволяют предполагать широкое пространство между глазницами и поднятые вверх края орбит. Эти признаки связывают с речными гавиалоидами. Однако без полного заднего отдела черепа среду обитания нельзя выводить только из такой аналогии.

Строение длинной морды

Морда была чрезвычайно вытянутой и узкой. Носовые кости не доходили до наружного носового отверстия: от него их отделяли верхнечелюстные кости. Подобное устройство встречается у гавиалов и помогает распознать специализацию черепа.

Многочисленные зубные ячейки предназначались для сравнительно тонких конических зубов. Такой ряд хорошо работает как захватывающая решётка, удерживающая скользкую добычу. Он хуже приспособлен к дроблению крупных костей, чем массивные зубы широкомордых крокодилов.

Прямых остатков пищи, связанных с гесперогавиалисом, не описано. Рыбоядность выглядит вероятной по механике узкой морды и по сравнению с другими гавиалоидами, но возможны были и другие небольшие водные позвоночные. Находка рострума не сохраняет перечень съеденной добычи.

Родство с южноамериканскими гавиалами

Гесперогавиалиса обычно обсуждают среди грипозухин, разнообразной группы кайнозойских гавиалоидов Южной Америки. Лучше известный грипозух представлен более полными черепами и помогает понять общую длиннорылую конструкцию. Пискогавиалис происходит с тихоокеанского побережья Перу и показывает, что представители этой группы осваивали разные водные бассейны.

Конкретное соседство гесперогавиалиса на эволюционном дереве остаётся чувствительным к неполным данным. Если в анализе отсутствуют десятки признаков задней части черепа, несколько особенностей рострума могут давать разные результаты. Поэтому его разумно называть гавиалоидом и возможным грипозухином, не представляя одну схему родства окончательной.

Из бразильской формации Солимойнс сообщали находки Hesperogavialis sp. Упоминавшееся в литературе сочетание «Hesperogavialis bocquentini» не было опубликовано как валидно описанный вид и рассматривается как голое имя. Надёжным названным видом рода остаётся H. cruxenti.

Экосистема Урумако

Формация Урумако сохранила богатое сообщество позднего миоцена: речные, дельтовые, прибрежные и заболоченные обстановки сменяли друг друга. В одной региональной летописи встречаются разные крокодилы, черепахи, рыбы и крупные водные млекопитающие.

С гесперогавиалисом соседствовали формы с совершенно иными челюстями. Моуразух имел очень широкую уплощённую морду, а пурусзавр был огромным широкомордым кайманом. Разделение формы черепа и размеров добычи могло уменьшать прямую пищевую конкуренцию, хотя конкретные отношения между этими животными не зафиксированы.

Узкая морда согласуется с кормлением в воде. Но нельзя установить, предпочитал ли гесперогавиалис широкое русло, эстуарий или иной участок водной системы только по региональному списку пород. Для такого вывода нужны точная привязка каждого экземпляра к фации и более полный скелет.

Размеры и движение

Точная длина тела неизвестна. Рострум показывает крупного длиннорылого крокодила, но общая величина зависит от длины отсутствующего заднего отдела черепа и собственных пропорций туловища. Числа, рассчитанные по другим гавиалоидам без проверки на полном экземпляре, были бы приблизительными.

Не найдены связанные позвонки, конечности и хвост, которые можно уверенно приписать типовому виду. Полуводный образ жизни логично следует из гавиаловой анатомии и контекста, однако детали плавания и передвижения по суше являются сравнительной реконструкцией.

Что можно показать на реконструкции

Самая доказательная иллюстрация представляет ископаемый рострум в музейной или полевой обстановке. На нём уместно показать узкую форму, швы костей и ряды зубных ячеек. Полный череп уже требует достройки отсутствующего затылочного отдела по родственникам.

Полнофигурная сцена добавит неизвестные конечности, туловище, покровы и окраску. Она может быть художественной реконструкцией гавиалоида, но не должна выглядеть как точная копия найденного животного. Место рода среди родственных форм показано в каталоге древних крокодиломорфов.