Герреразавр: один из древнейших хищных динозавров

Герреразавр (Herrerasaurus) – род ранних хищных динозавров, живших примерно 231–229 млн лет назад, в карнийском веке позднего триаса. Его достоверные остатки происходят из формации Исчигуаласто на северо-западе Аргентины. Это был двуногий наземный хищник с длинным хвостом, зубастым черепом и хватательными передними конечностями. Единственным общепризнанным видом рода считается Herrerasaurus ischigualastensis.

Герреразавр особенно важен потому, что представлен несколькими скелетами, включая экземпляр с хорошо сохранившимся черепом. Он помогает понять, как выглядели динозавры в самом начале их эволюции. При этом точное положение герреразаврид на эволюционном древе все еще обсуждается: их относят либо к самым ранним ящеротазовым динозаврам вне группы, объединяющей теропод и завроподоморфов, либо к ранним тероподам. Поэтому герреразавр важен не как готовая модель предка всех хищных динозавров, а как мозаичный ранний представитель динозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Herrerasaurus переводится как «ящер Эрреры». Оно дано в честь Викторино Эрреры, местного жителя, который обнаружил первые остатки в аргентинской провинции Сан-Хуан. Видовое имя ischigualastensis указывает на формацию Исчигуаласто, где были найдены кости.

Аргентинский палеонтолог Освальдо Рейг описал род и вид в 1963 году по неполному скелету PVL 2566. В той же работе он назвал еще одного хищного динозавра из этих слоев – Ischisaurus cattoi. Первые находки были фрагментарными, поэтому строение животного и его родство долго оставались неясными. Герреразавра успели считать ранним карнозавром, завроподоморфом, примитивным ящеротазовым динозавром и даже животным, стоявшим за пределами настоящих динозавров.

Перелом произошел после полевых работ 1988 года. Тогда был найден экземпляр PVSJ 407 с почти полным сочлененным скелетом, хорошо сохранившимся черепом и шеей. Его изучение показало, что герреразавр сочетал признаки настоящих динозавров с рядом очень древних особенностей. Эта находка сделала род одним из главных объектов исследований ранней эволюции Dinosauria.

Современная классификация

В большинстве современных работ герреразавра признают динозавром и включают в семейство Herrerasauridae. В это семейство также входят другие ранние южноамериканские хищники, например Staurikosaurus, Sanjuansaurus и Gnathovorax. Более широкая группа Herrerasauria в некоторых анализах может включать и ряд позднетриасовых форм из других частей Пангеи, но состав этой группы зависит от используемой матрицы признаков.

Одна из наиболее поддержанных недавних гипотез помещает Herrerasauria у основания Saurischia, но вне Eusaurischia – ветви, в которой объединяются Theropoda и Sauropodomorpha. По такой схеме герреразавр является ящеротазовым динозавром, но не тероподом в строгом смысле. Другие анализы восстанавливают герреразаврид как самых ранних теропод. Реже они оказываются вне Saurischia или даже рядом с основанием Dinosauria.

Причина разногласий заключается не в том, что герреразавр плохо известен. Напротив, его скелет изучен лучше, чем скелеты многих других динозавров карнийского века. Проблема в сочетании примитивных и специализированных признаков, а также в том, как исследователи кодируют спорные анатомические особенности и выбирают близкие внешние группы. Поэтому в обзоре классификации динозавров герреразавра правильнее показывать как раннего ящеротазового динозавра с обсуждаемым отношением к тероподам.

Виды рода и спорные названия

В составе рода уверенно признается один вид – Herrerasaurus ischigualastensis. Различия между известными особями объясняются размером, возрастом, сохранностью и индивидуальной изменчивостью, а не существованием нескольких надежно различимых видов.

Ischisaurus cattoi, названный Рейгом в 1963 году, и Frenguellisaurus ischigualastensis, описанный Фернандо Новасом в 1986 году, позднее были пересмотрены. Их диагностические особенности не выдержали сравнения с расширенной выборкой герреразавра. Сейчас оба названия обычно считают младшими синонимами H. ischigualastensis. Это означает, что соответствующие кости относят к уже названному виду, а не к отдельным родам.

Некоторые старые находки из формации Исчигуаласто также приписывали герреразавру или близким формам без достаточных оснований. После ревизий часть таких определений была отклонена. Надежный материал рода ограничен аргентинской формацией Исчигуаласто.

Какие окаменелости найдены

Голотип PVL 2566 представляет собой неполный скелет. Позднее были обнаружены дополнительные остатки нескольких особей, среди которых особенно важны PVSJ 407, PVSJ 373, PVSJ 53 и другие экземпляры из музейных коллекций Аргентины и США. Вместе они сохраняют значительную часть черепа, позвоночника, плечевого и тазового поясов, передних и задних конечностей.

PVSJ 407 имеет череп длиной около 30 см. Он сохранился с нижними челюстями и частью шейного отдела. Скелет был найден сочлененным, поэтому взаимное положение многих костей известно непосредственно, а не восстановлено только по сравнению с родственными животными. Для динозавра столь раннего возраста это исключительно информативный материал.

Однако даже хорошая выборка не дает полного ответа на все вопросы. Не все экземпляры одинаково полны, часть костей деформирована или отсутствует, а возраст отдельных особей установлен лишь приблизительно. Полной серии от детенышей до старых взрослых животных нет. Поэтому различия между особями и пределы роста оцениваются осторожно.

Размеры и пропорции тела

Классические реконструкции дают взрослым герреразаврам длину примерно 3–6 м. Большой разброс связан с тем, что скелеты принадлежат особям разного размера, а хвост и отдельные участки позвоночника не всегда сохранились полностью. Оценка около 6 м относится к наиболее крупным реконструкциям и не должна восприниматься как стандартная длина каждого взрослого животного.

Масса крупных особей обычно оценивается в несколько сотен килограммов, примерно 200–350 кг. Такие числа зависят от объема мягких тканей, полноты скелета и выбранной расчетной модели. Точная масса конкретного экземпляра неизвестна.

Телосложение было сравнительно легким. Длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела, а задние конечности несли основную нагрузку. Герреразавр передвигался на двух ногах. На стопе главными опорными пальцами были II, III и IV, тогда как крайние пальцы были уменьшены.

Череп, зубы и конечности

Череп герреразавра был длинным, низким и узким. В челюстях находились загнутые назад зубы с зазубренными режущими краями. Такая форма надежно указывает на питание мясом. На черепе имелись крупные височные области для прикрепления челюстной мускулатуры и несколько характерных отверстий.

Необычной особенностью было подвижное сочленение внутри нижней челюсти. Оно позволяло отдельным участкам челюсти немного смещаться относительно друг друга. Исследователи предполагали, что такая конструкция помогала удерживать добычу, но точная работа сустава и его значение остаются реконструкцией, а не наблюдаемым поведением.

Передние конечности были заметно короче задних, но не бесполезны. Кисть была удлиненной, а первые три пальца несли крупные изогнутые когти. Четвертый и пятый пальцы были сильно уменьшены. Строение суставов и фаланг показывает, что кисти могли хватать и подтягивать объект к телу. Это согласуется с участием рук в захвате пищи, хотя конкретный способ охоты неизвестен.

Шея была относительно стройной и подвижной. Таз и задние конечности сочетали динозавровые признаки с особенностями, которых нет у более поздних теропод. На лобковой кости имелось расширение на нижнем конце, но строение таза в целом сохраняло раннее состояние. Кожные покровы герреразавра не известны, поэтому достоверно восстановить чешую, нитевидные структуры или окраску невозможно.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Исчигуаласто сформировалась в системе рек и пойм при сезонном, в целом засушливом климате. Вулканический пепел периодически попадал в осадки и позднее позволил датировать слои. Подробнее об этом времени можно прочитать в материале о триасовом периоде.

Герреразавр жил рядом с ринхозаврами, растительноядными и всеядными синапсидами, крупными хищными архозаврами и другими ранними динозаврами. В нижней части формации он является одним из наиболее часто встречающихся динозавров, однако динозавры тогда еще не господствовали во всех экологических нишах.

Зубы, челюсти и хватательные кисти подтверждают плотоядность. Вероятной добычей могли быть небольшие и средние позвоночные, доступные для одиночного захвата и разрывания. Называть конкретные роды основной добычей нельзя, поскольку прямого содержимого желудка или бесспорных следов кормления нет. Падаль также могла использоваться, но доказать ее долю в рационе невозможно.

Строение ног допускает активное двуногое передвижение, однако точная скорость не вычисляется по одному скелету. Следов групповой охоты, социальной структуры, гнезд, родительской заботы или звуковой коммуникации у герреразавра не найдено. В атласе видов динозавров его следует описывать как наземного двуногого хищника, не превращая вероятные функции анатомии в подробный сценарий поведения.

Старые ошибки и популярные мифы

Герреразавра часто называют «самым первым динозавром». Точнее говорить, что это один из древнейших хорошо изученных динозавров. В слоях близкого возраста известны и другие ранние формы, а вопрос о том, какой род был первым, нельзя решить по неполному ископаемому летописанию.

Другой миф представляет герреразавра уменьшенной ранней версией тираннозавра. Сходство ограничивается общим хищным образом жизни и двуногостью. Тираннозавриды появились намного позже и принадлежали к глубоко вложенной ветви теропод. Прямое предковое отношение между ними не установлено.

Также неверно считать окончательно доказанными стайную охоту, рекордную скорость или определенную окраску. Нет оснований изображать всех особей шестиметровыми. Наконец, слово «теропод» по отношению к герреразавру требует оговорки: такая классификация поддерживается частью анализов, но другие современные работы помещают Herrerasauria за пределами настоящих теропод.

Краткий итог

Герреразавр был крупным для своего времени двуногим хищником позднетриасовой Аргентины. Единственный признанный вид известен по нескольким скелетам, которые раскрывают редкое сочетание ранних и специализированных признаков. Именно хорошая сохранность и спорное положение в системе делают род ключевым для изучения происхождения динозавров.