Гуаньлун: ранний тираннозавроид с тонким гребнем

Гуаньлун (Guanlong) – род сравнительно небольших хищных теропод из ранней ветви тираннозавроидов. Он жил в поздней юре, в оксфордском веке, примерно 161–159 миллионов лет назад на территории нынешнего Синьцзяна на северо-западе Китая. Его остатки происходят из верхней части формации Шишугоу в Джунгарской впадине.

Этот динозавр известен прежде всего высоким и очень тонким гребнем на носовых костях. Гуаньлун важен и по другой причине: два достаточно полных скелета показывают, каким был ранний тираннозавроид задолго до появления гигантских тираннозавридов. У него сохранялись длинные трёхпалые руки, лёгкое телосложение и сравнительно вытянутый череп, поэтому он совсем не выглядел уменьшенной копией тираннозавра.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Guanlong составлено из китайских слов guan, «корона», и long, «дракон». Оно относится к заметному срединному гребню на черепе. Видовое имя wucaii связано со словом wucai, «пять цветов», и напоминает о разноцветных породах района Вуцайвань, где были найдены кости.

Род и вид Guanlong wucaii описали Сюй Син и соавторы в 2006 году. Голотип получил номер IVPP V14531 в коллекции Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине. Это частично сочленённый скелет, сохранивший большую часть костей. Второй экземпляр, IVPP V14532, значительно меньше, но почти полный и полностью сочленённый.

На момент описания гуаньлун считался самым древним известным тираннозавроидом. Позднее к этой линии уверенно отнесли более древнего процератозавра из средней юры Англии, поэтому прежнее первенство больше не следует повторять буквально. Гуаньлун остаётся одним из самых ранних и наиболее полно представленных тираннозавроидов, что делает его особенно ценным для изучения начальных этапов их эволюции.

Современное положение в классификации

Гуаньлун относится к ящеротазовым динозаврам, тероподам и целурозаврам. Внутри Tyrannosauroidea его обычно помещают в семейство Proceratosauridae. Это ранняя боковая ветвь тираннозавроидов, представители которой часто имели вытянутые черепа и костные украшения на средней линии головы.

Такая позиция не означает, что гуаньлун был прямым предком поздних тираннозавридов. Он принадлежал к более раннему ответвлению общего эволюционного дерева. В подробной классификации динозавров его правильнее показывать рядом с другими процератозавридами, а не внутри семейства Tyrannosauridae, куда входят тираннозавр, тарбозавр и их ближайшие родственники.

Первоначальный анализ ставил гуаньлуна у самого основания Tyrannosauroidea. Более поздние исследования уточнили его положение и объединили с процератозавром и некоторыми другими ранними формами. Точные связи внутри Proceratosauridae могут меняться при расширении наборов признаков и таксонов, но принадлежность гуаньлуна к ранним тираннозавроидам поддерживается большинством современных филогенетических анализов.

Единственный вид и спорные названия

В составе рода признают один вид – Guanlong wucaii. Второго надёжного вида не описано, а оба известных скелета относят к одному таксону. Различия между ними связаны прежде всего с возрастом: меньшая особь ещё активно росла, тогда как крупный голотип достиг взрослого состояния.

После публикации описания возникло предположение, что гуаньлун может быть молодой особью монолофозавра. Оба динозавра происходят из формации Шишугоу и имеют срединный черепной гребень, поэтому внешнее сходство действительно заметно. Однако детальное сравнение выявило многочисленные различия в черепе и посткраниальном скелете. Кроме того, гистология показала, что голотип гуаньлуна был взрослым, а не подростком крупного монолофозавра.

Поэтому сочетание Monolophosaurus wucaii, которое иногда встречается в старых альтернативных схемах, не получило широкого признания. Сегодня гуаньлун и монолофозавр рассматриваются как разные роды, а сходные пневматические гребни обычно объясняют независимым развитием украшений у разных теропод.

Какие окаменелости найдены

Голотип IVPP V14531 имеет длину около трёх метров. В нём сохранились значительная часть черепа, позвоночник, плечевой и тазовый пояса, передние и задние конечности. Скелет лежал не полностью сочленённым, поэтому некоторые элементы сместились до окончательного захоронения.

Экземпляр IVPP V14532 меньше, зато почти полный и хорошо сочленённый. Оба скелета обнаружены в одном слое туфогенного аргиллита, сформировавшегося во влажной низине. Меньшая особь лежала ниже, а крупная находилась примерно на 20–25 сантиметров выше. Исследователи предположили, что первая погибла на месте и была быстро погребена, а позднее её шея могла быть повреждена при наступании более крупного животного. Это тафономическая реконструкция последовательности событий, а не свидетельство нападения или социального поведения.

Срезы костей дали редкую возможность оценить возраст обеих особей. По линиям роста голотип, вероятно, достиг почти окончательных размеров примерно к семи годам и погиб на двенадцатом году жизни. Меньшая особь умерла в течение шестого года и продолжала быстро расти. Эти значения относятся к двум конкретным экземплярам и не устанавливают среднюю продолжительность жизни всего рода.

Следов кожи, содержимого желудка, яиц, гнёзд или дорожек следов, уверенно связанных с гуаньлуном, пока не известно. Поэтому особенности покрова тела, размножения и многие стороны поведения нельзя восстанавливать напрямую.

Размеры и строение

Взрослый голотип достигал примерно трёх метров в длину. Некоторые расчёты, основанные на пропорциях черепа или других костей, дают немного большие значения, но такие методы чувствительны к выбору сравнительной выборки. Для научно осторожной реконструкции разумен диапазон около 3–3,5 метра. Массу оценивают приблизительно в 70–125 килограммов, причём нижняя и верхняя границы отражают разные модели, а не измерение одного и того же тела.

Череп гуаньлуна был длинным и сравнительно низким. Передние зубы отличались от зубов основной части челюсти: предчелюстные коронки были меньше, толще и располагались поперечнее, как у других тираннозавроидов. Зубы верхней и нижней челюстей имели режущие кромки с зазубринами и подходили для разрезания мягких тканей.

Самая заметная деталь – сложный носовой гребень. Его центральная пластина была сильно пневматизирована и на значительной части длины имела толщину около 1,5 миллиметра. Её поддерживали боковые костные перегородки. Такая конструкция выглядела крупной, но оставалась слишком хрупкой для ударов головой или силовой борьбы.

Передние конечности были длинными для тираннозавроида: вся рука составляла немного меньше 60 процентов длины задней конечности. Кисть была вытянутой и сохраняла три хорошо развитых пальца. Это резко отличает гуаньлуна от поздних тираннозавридов с короткими двупалыми руками. Задние конечности поддерживали двуногое тело, а длинный хвост уравновешивал туловище при движении.

Прямых отпечатков покрова нет. У некоторых ранних тираннозавроидов известны нитевидные перья, поэтому их присутствие у гуаньлуна биологически возможно. Однако изображать его обязательно полностью оперённым или, наоборот, полностью чешуйчатым нельзя: для самого рода этот вопрос не решён находками.

Среда, питание и возможное поведение

Гуаньлун жил в начале поздней юры. Породы Шишугоу сохраняют отложения рек, пойм, временных водоёмов и заболоченных участков, а также значительную примесь вулканического пепла. Слой с двумя скелетами указывает на влажную низину, где тонкий осадок накапливался вокруг корней и растительных остатков.

Строение зубов уверенно указывает на плотоядность. Гуаньлун мог охотиться на позвоночных, которых был способен одолеть, и пользоваться падалью, как это делают многие наземные хищники. Конкретные виды добычи неизвестны. Нельзя доказать, что он специализировался на определённых динозаврах или занимал вершину пищевой сети: в той же экосистеме жили значительно более крупные тероподы.

Тонкий гребень чаще всего объясняют визуальной демонстрацией или распознаванием особей. Авторы первоначального описания допускали половую селекцию, но для проверки этой идеи нужна большая серия взрослых экземпляров обоих полов, которой нет. Не установлены окраска гребня, различия между самцами и самками, сезонные изменения или конкретные демонстрационные позы.

Хрупкое строение делает использование гребня как оружия маловероятным. Для резонаторной или терморегуляционной функции также нет убедительных костных признаков. Неизвестно, охотился ли гуаньлун группами, издавал ли особые звуки и заботился ли о потомстве. Нахождение двух особей в одном осадочном слое объясняется последовательным захоронением и не доказывает совместную жизнь.

Старые ошибки и популярные мифы

Первый миф называет гуаньлуна «маленьким предком тираннозавра». Он действительно относится к Tyrannosauroidea, но известный род представляет отдельную раннюю ветвь. Между ним и позднемеловыми тираннозавридами лежат десятки миллионов лет и множество разветвлений.

Вторая ошибка повторяет формулировку 2006 года и объявляет его самым древним тираннозавроидом. После пересмотра процератозавра это утверждение устарело. Корректнее называть гуаньлуна одним из древнейших хорошо сохранившихся представителей группы.

Третий миф превращает гребень в боевой таран, звуковой орган или радиатор. Его тонкая пневматическая конструкция лучше согласуется с демонстрационной функцией, но даже она остаётся гипотезой. По костям нельзя восстановить цвет, мягкие ткани и точное назначение украшения.

Наконец, гуаньлуна иногда изображают молодой стадией монолофозавра. Эта идея была проверена и не поддерживается совокупностью анатомических и гистологических данных. Внешнее сходство гребней недостаточно, чтобы объединять два различающихся скелета в один род.

Итог

Гуаньлун был лёгким трёхметровым хищником поздней юры Китая и ранним представителем тираннозавроидов. Два скелета раскрывают его анатомию и рост намного лучше, чем фрагментарные находки многих ранних теропод. Длинные руки, трёхпалая кисть и тонкий носовой гребень показывают, насколько разнообразными были ранние родственники поздних тираннозавридов. В атласе видов динозавров гуаньлун важен как пример боковой ветви, а не как уменьшенная модель будущего тираннозавра.