Гиенодон – хищный гиенодонт палеогена

Гиенодон (Hyaenodon) – род вымерших хищных млекопитающих, виды которого жили в Евразии и Северной Америке с позднего эоцена до олигоцена, а некоторые азиатские линии дожили до раннего миоцена. Несмотря на название «гиенозуб», он не был гиеной и не принадлежал к отряду хищных. Его ветвь Hyaenodonta отделилась задолго до появления современных кошек, собак и гиен.

Род включал животных разного размера. Хорошо изученные североамериканские виды весили примерно от десяти до нескольких десятков килограммов по оценкам из костей конечностей. Огромная голова по отношению к туловищу стала причиной завышенных популярных реконструкций, поэтому размер нужно связывать с конкретным видом и методом расчёта.

Кратко о гиенодоне

Открытие и название

Огюст Лезе и Шарль де Парье назвали Hyaenodon leptorhynchus в 1838 году по ископаемой челюсти из Франции. Название указывало на хищные зубы, которые напомнили исследователям гиен. Типовой вид был сравнительно стройномордым животным, а не гигантом из позднейших популярных изображений.

В XIX и XX веках к Hyaenodon относили множество видов из Европы, Азии и Северной Америки. Среди известных североамериканских названий – H. horridus, H. crucians и H. microdon, среди азиатских – H. gigas и H. mongoliensis. Но огромный географический и размерный разброс делает род подозрительно широким. Некоторые виды уже выделяли в подроды или отдельные роды, а другие ждут современной ревизии.

Поэтому фраза «гиенодон был размером с…» без названия вида малоинформативна. Под одним историческим родовым именем могли оказаться близкие, но различающиеся линии.

Почему гиенодон не был гиеной

Гиены относятся к Carnivora и имеют общий эволюционный план с кошками, мангустами и виверрами. Гиенодонт принадлежал другой радиации плацентарных хищников. Старое объединение «креодонты» включало гиенодонтов и оксиенид, но современные анализы не рассматривают его как единый естественный отряд.

Ранние представители Hyaenodonta, например арфия и прототомус, показывают разнообразие этой ветви уже в эоцене. Оксиэна была хищником другой древней линии. Сходство всех этих животных с современными хищными возникало из-за похожей задачи – ловить позвоночную добычу и разрезать мясо.

Череп и режущие зубы

Череп гиенодона был длинным, с узкой мордой и крупной затылочной областью для мышц шеи. Височные мышцы закрывали высокую часть черепа и приводили в движение челюсть. У некоторых видов морда становилась относительно короче с увеличением размера.

Главное отличие от Carnivora находится в зубном аппарате. У кошек, собак и гиен основную режущую пару образуют верхний четвёртый премоляр и нижний первый моляр. У гиенодонтов режущая функция смещена назад; особенно важны верхний второй и нижний третий моляры. Несколько последовательных зубов могли участвовать в срезании тканей.

Высокие лезвия хорошо разделывали мясо, но задняя часть нижнего последнего моляра была сильно сокращена. Это не похоже на широкие дробящие поверхности костедробящих гиен. Гиенодон мог разгрызать небольшие кости вместе с тушей, однако доказательств постоянной специализации на раскалывании крупных костей нет.

Размеры без преувеличения

Ранние оценки часто выводили массу из длины черепа по пропорциям больших кошек. У гиенодона голова была относительно крупнее, поэтому такой пересчёт завышал тело. Исследование размеров плечевых, лучевых, бедренных и большеберцовых костей дало для выборки североамериканских видов примерно 9–43 килограмма.

Это не означает, что ни один азиатский вид не был крупнее. H. gigas и близкие формы известны по большим черепам и зубам, но неполнота скелетов увеличивает неопределённость. Для H. horridus оценки по голове когда-то превышали 100 килограммов, тогда как конечности давали значение около нескольких десятков килограммов. Надёжнее указывать метод и диапазон, а не выбирать самую эффектную цифру.

Туловище и движение

У хорошо известных видов тело было длинным, конечности – умеренно стройными, а пальцы заканчивались когтями. Стопа опиралась не так, как у специализированного быстрого гепарда. Суставы позволяли уверенно ходить и ускоряться, но разные виды занимали разные локомоторные ниши.

Для европейского H. leptorhynchus сочетание массы, суставов и пропорций интерпретировали как приспособление к преследованию небольшой копытной добычи. Другие виды могли чаще нападать из укрытия или использовать короткий бросок. Ни отпечатков групповой охоты, ни следов конкретной скорости у рода нет.

Большие обонятельные отделы мозга и вытянутая носовая полость указывают на важность запахов. Это позволяло искать добычу или падаль, но не доказывает, что обоняние было сильнее, чем у любого современного хищника.

Рост и смена зубов

Ювенильные челюсти сохранили последовательность прорезывания зубов. Последние постоянные премоляры, клыки и задние моляры появлялись поздно. В одном молочном клыке североамериканского гиенодона исследователи насчитали четыре годовых слоя. Сравнение с современными млекопитающими указывает, что финальная стадия смены зубов могла приходиться на возраст около трёх или четырёх лет.

Долгая смена имела функциональное преимущество. Пока старшие режущие зубы изнашивались, новые задние моляры вступали в работу позже и продлевали период эффективного питания. Но это также означает, что молодое животное долго имело зубной аппарат, отличавшийся от взрослого.

Пища и место в сообществе

Форма режущих моляров показывает высокую долю мяса. Микроизнос и геометрия зубов помогают сравнивать гиенодона с соседними хищниками, но редко позволяют назвать вид добычи. В позднеэоценовых и олигоценовых сообществах рядом жили ранние лошади, верблюдообразные, ореодонты, грызуны и другие млекопитающие подходящего размера.

Крупные виды могли занимать верхние хищные уровни, а небольшие конкурировали с другими гиенодонтами и ранними Carnivora. Гигантский африканский мегистотерий был дальним родственником внутри Hyaenodonta, но принадлежал другой ветви и жил значительно позднее. Переносить его массу на гиенодона нельзя.

Почему гиенодоны исчезли

Исчезновение происходило не одновременно на всех материках. Менялись климат, растительность, состав травоядных и структура сообществ хищников. Carnivora становились разнообразнее, но простая история «кошки и собаки вытеснили гиенодона» не подтверждается прямым экспериментом или единственной датой замещения.

Специализированные режущие зубы ограничивали переработку иной пищи, а изменение добычи могло особенно затрагивать узких мясоедов. Конкуренция была одним из возможных факторов наряду с климатом и перестройкой местообитаний. Подробнее историческое понятие креодонтов помогает понять, почему старые схемы вымирания сейчас пересматриваются.

Пределы реконструкции

Форма ушей, губ, шерсти и окраска не сохранились. Гиенодона часто рисуют как смесь волка и гиены, но это визуальная аналогия. Скелет требует сравнительно большой головы и длинного тела, однако пятна, грива и выражение морды остаются работой художника. Также нет доказательств постоянных стай, ночного образа жизни или особого «смеха».