Фукуираптор: раннемеловой хищник с крупными когтями

Фукуираптор – род двуногих плотоядных теропод, живших в раннем мелу на территории современной Японии. Его остатки найдены в формации Китадани возле города Кацуяма в префектуре Фукуи. Современные данные чаще относят эти слои к аптскому веку, приблизительно к интервалу 120–115 млн лет назад, хотя в старых публикациях встречались барремская и альбская датировки.

Этот динозавр важен как один из наиболее информативных раннемеловых хищников Восточной Азии и ранний представитель Megaraptora. Он известен по связанному частичному скелету неполовозрелой особи длиной около 4,2 м, а также по разрозненным зубам и костям более молодых животных. Особенно заметны крупные изогнутые когти передних конечностей, которые однажды привели к ошибочному сближению фукуираптора с дромеозавридами.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Fukuiraptor можно перевести как «вор из Фукуи». Первая часть указывает на японскую префектуру Фукуи, где расположен карьер Китадани, а латинское raptor означает «вор» или «грабитель». Видовой эпитет kitadaniensis дан по формации и местности Китадани.

Первые кости связанного скелета обнаружили в 1993 году. В небольшой зоне карьера лежали крупный коготь кисти, астрагал и третья плюсневая кость. Находка стала причиной повторного вскрытия этого участка в 1996 и 1997 годах, после чего исследователи собрали дополнительные части того же животного. Кости не дублировались, соответствовали друг другу по размеру и находились рядом, поэтому их обоснованно признали остатками одной особи.

До завершения раскопок огромный коготь принимали за коготь второго пальца стопы дромеозаврида. Такое толкование выглядело правдоподобным из-за сильной кривизны кости, но полный набор элементов показал, что коготь принадлежал кисти. В 2000 году Ёити Адзума и Филип Карри описали новый род и вид Fukuiraptor kitadaniensis. Голотип получил номер FPDM-V97122 и хранится в Палеонтологическом музее динозавров префектуры Фукуи.

Позднейшие раскопки принесли дополнительные зубы, плечевые и бедренные кости разных размеров. В 2006 году часть материала была рассмотрена как ростовая серия. При этом авторы подчёркивали, что в карьере присутствовали остатки нескольких типов мелких теропод, поэтому далеко не каждую отдельную кость можно автоматически приписывать фукуираптору.

Современная классификация

Фукуираптор несомненно относится к тероподам и более узко к тетанурам. Сегодня его обычно помещают в Megaraptora – группу меловых хищников с относительно развитыми передними конечностями и крупными когтями кисти. Внутри этой ветви фукуираптора чаще считают ранним, сравнительно примитивным представителем, находящимся вне более узкой Megaraptoridae.

На этом уверенность заканчивается. Положение самой Megaraptora среди теропод остаётся одним из заметных систематических споров. Одни анализы сближают мегарапторов с аллозавроидами и кархародонтозаврами. Другие помещают их среди целурозавров рядом с тираннозавроидами. Недавние матрицы нередко поддерживают второй вариант, но результат зависит от набора признаков, состава сравниваемых родов и большого числа неполных скелетов.

Поэтому в классификации динозавров корректнее всего обозначать фукуираптора как раннего мегарапторана и отдельно указывать неопределённость более глубокого родства. Называть его без оговорок неовенаторидом, кархародонтозавром или тираннозавроидом пока преждевременно.

Виды рода и спорные названия

В роде признаётся один вид – Fukuiraptor kitadaniensis. Он основан на связанном частичном скелете и диагностическом сочетании признаков зубов, челюстей, передних и задних конечностей. Других формально названных видов фукуираптора нет.

Отдельный зуб из формации Себаяси в центральной Японии был определён как Fukuiraptor aff. F. kitadaniensis. Обозначение aff. означает сходство, а не надёжное включение в тот же вид. Один зуб не позволяет уверенно расширить географический диапазон рода, особенно потому, что зубы разных крупных теропод могут быть похожи.

Не все остатки хищных динозавров из Китадани принадлежат фукуираптору. Среди находок есть зубы, когти и одна плечевая кость, которые отличаются от голотипа и могут представлять других теропод. Это важно для оценки числа особей: популярная фраза о «множестве скелетов фукуираптора» преувеличивает качество материала.

Какие окаменелости найдены

Голотип FPDM-V97122 включает фрагменты верхней и нижней челюстей, несколько зубов, один спинной и один хвостовой позвонок, обе плечевые кости, правую локтевую кость, фалангу и два крупных когтя кисти. Также сохранились части подвздошной, лобковой и обеих седалищных костей, правая бедренная кость, фрагменты большеберцовой и малоберцовой костей, астрагал, три плюсневые кости и несколько фаланг стопы.

Череп представлен очень фрагментарно. По челюстям можно судить о сравнительно узкой передней части морды, но форму всего черепа приходится восстанавливать по родственным тероподам. Позвоночник также известен плохо, поэтому длина шеи, туловища и хвоста в музейных реконструкциях частично основана на пропорциях других животных.

Дополнительные материалы включают изолированные зубы, плечевые и бедренные кости. Некоторые из них образуют ряд от очень маленьких молодых животных до особей, приближавшихся к голотипу по размеру. Один зуб оказался примерно на 15 процентов крупнее соответствующего зуба голотипа, что подтверждает его неполную зрелость, но не даёт полного скелета взрослого животного.

Количество найденных костей не означает, что фукуирапторы погибли одной группой. В костеносном слое остатки могли накапливаться неоднократно, переноситься водой или происходить от животных, погибших в разное время. Исследователи не нашли однозначного тафономического признака, который позволил бы выбрать один сценарий.

Размеры и строение

Длина голотипа оценивается примерно в 4,2 м. Его бедренная кость имеет длину 507 мм, а первоначальная оценка массы составляла около 175 кг. Более поздние расчёты дают несколько большие значения, поэтому разумно говорить о массе порядка 180–250 кг. Точная цифра зависит от метода и реконструкции недостающих частей тела.

Голотип был неполовозрелым. Взрослый фукуираптор, вероятно, превышал 4,2 м, однако часто приводимые 5 м остаются экстраполяцией. Пока не найден подтверждённый зрелый скелет, нельзя надёжно определить максимальную длину и массу рода.

Зубы были сжаты с боков, загнуты назад и снабжены зазубренными режущими краями. На эмали отмечены косые борозды и слабые поперечные складки. Такая форма типична для разрезания мягких тканей, но сама по себе не сообщает, на каких животных охотился хищник.

Передние конечности были заметно развитее, чем у многих крупных теропод. Расчётная длина руки составляла около 72 см, тогда как ноги – примерно 160 см. Рука всё равно была короче половины задней конечности, поэтому фукуираптор не опирался на неё при ходьбе. Плечевая кость имела выраженный дельтопекторальный гребень, локтевая была крепкой, а два сохранившихся когтя кисти достигали примерно 12 см по прямой и около 15 см по внешней дуге.

Когти были сильно изогнутыми и сжатыми с боков, с крупными буграми для прикрепления сгибающих сухожилий. Это подтверждает мощный хватательный аппарат, но не позволяет точно восстановить его функцию. Когтями могли удерживать добычу, наносить повреждения или разделывать тушу. Выбор между этими вариантами остаётся функциональной гипотезой.

Задние конечности имели обычный для двуногого теропода план. Бедренная кость была сравнительно стройной, а стопа не имела специализированного поднятого «серповидного» пальца дромеозавридов. Следов кожи, чешуи или перьев не найдено. Поэтому покров тела, окраска и наличие оперённых участков неизвестны.

Среда обитания и питание

Формация Китадани сформировалась в континентальной обстановке мелового периода. Песчаники, алевролиты, глины и вулканический пепел сохраняют следы рек, пойм и мелких пресноводных водоёмов. Растительность включала голосеменные растения, а климат, вероятно, был тёплым и местами сезонно сухим.

В той же экосистеме жили орнитоподы, завроподы, другие тероподы, птицы, крокодиломорфы, черепахи, рыбы и мелкие млекопитающие. Фукуираптор был одним из среднеразмерных наземных хищников этой фауны. Его зубы прямо указывают на мясной рацион, но содержимое желудка, копролиты или следы укусов, однозначно связанные с родом, неизвестны.

Он мог нападать на доступных позвоночных и пользоваться падалью. Называть конкретный вид обычной добычей нельзя: совместное нахождение в одной формации не доказывает взаимодействия хищника и потенциальной жертвы. В атласе динозавров такие экологические предположения следует отличать от фактов, полученных непосредственно по костям.

Возможное поведение

Развитые руки и когти показывают, что передние конечности участвовали в активных движениях, вероятно связанных с захватом или удержанием. Однако направление удара, сила мышц и точная последовательность движений не измеряются по одному неполному скелету. Любая подробная сцена охоты остаётся реконструкцией.

Многочисленные молодые кости из карьера иногда трактуют как признак групповой жизни. Это не доказано. Кости не образуют несколько полных одновременно погибших скелетов, а слой мог накапливаться долго. Нет оснований утверждать, что фукуираптор охотился стаей, заботился о потомстве или образовывал постоянные семейные группы.

Неизвестны его скорость, голос, суточная активность и окраска. Пропорции задних конечностей позволяют считать животное подвижным двуногим хищником, но переводить это наблюдение в точные километры в час нельзя.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная ранняя ошибка связана с большим когтем. Его приняли за серповидный коготь стопы и временно отнесли животное к дромеозавридам. После изучения связанного скелета выяснилось, что это коготь кисти. Фукуираптор не был японским аналогом велоцираптора и не имел подтверждённого поднятого охотничьего когтя на втором пальце ноги.

Слово raptor в названии тоже не определяет родство. Оно было популярной частью названий хищных динозавров, но систематика устанавливается по комплексу костных признаков. Фукуираптор относится к Megaraptora, а не к Dromaeosauridae.

Другая ошибка – изображать известный скелет взрослым животным и называть 5 м точной длиной рода. Голотип ещё рос, а взрослый экземпляр не найден. Верно лишь то, что зрелые особи могли быть крупнее 4,2 м.

Наконец, в старых источниках возраст находки обозначали как барремский или альбский. Более новые стратиграфические работы чаще относят формацию Китадани к апту. Из-за истории корреляции слоёв лучше указывать ранний мел и осторожный аптский диапазон, а не одну точную дату.

Итог

Фукуираптор известен не по полному скелету, но его остатки раскрывают редкое сочетание относительно стройного тела, развитых рук и крупных когтей кисти. Род представлен одним видом и занимает раннее положение в Megaraptora. Его взрослые размеры, точное родство внутри теропод, внешний покров и поведение остаются открытыми вопросами, поэтому научная реконструкция должна сохранять эти ограничения.