Еуклоисис: спорный динозавроморф триаса

Еуклоисис (Eucoelophysis baldwini) – небольшой динозавроморф позднего триаса Нью-Мексико, известный только по неполному скелету без черепа. Его сначала приняли за хищного родственника целофиза, но повторное изучение конечностей показало совсем другой набор признаков. Теперь род обычно связывают с силезавридами, а положение всей этой группы у основания динозавров остаётся предметом филогенетического спора.

Название, которое оказалось обманчивым

Роберт Салливан и Спенсер Лукас описали Eucoelophysis baldwini в 1999 году. Название можно понять как «настоящий целофиз»: авторы считали животное тероподом и сопоставляли его с целофизом. Видовой эпитет дан в честь коллекционера Дэвида Болдуина, собиравшего окаменелости в Нью-Мексико в XIX веке.

Сходство названий не означает близкого родства. После ревизии еуклоисис перестал считаться целофизоидом, тогда как целофиз остаётся ранним тероподом. Это хороший пример того, почему научное имя иногда сохраняется даже после радикальной смены классификации: правила номенклатуры поддерживают стабильность названия, а не первоначального толкования животного.

Что входит в голотип

Голотип NMMNH P-22298 происходит из формации Петрифайд-Форест в составе группы Чинли. Местонахождение находится в округе Рио-Арриба, на северо-центре Нью-Мексико. Слой относят к норийскому ярусу позднего триаса. Точная численная датировка отдельных горизонтов Чинли уточняется, но речь идёт примерно о времени около 220–210 миллионов лет назад.

Материал состоит из двух спинных и четырёх неполных хвостовых позвонков, фрагмента лопаточно-коракоидной области, почти полной правой лобковой кости, части правой седалищной кости и возможного фрагмента подвздошной. Сохранились части обеих бедренных костей, верхняя часть большеберцовой, плюсневые кости и фаланги. Черепа, зубов и целой кисти нет.

Авторы первого описания также связывали с видом отдельную правую лобковую кость AMNH 2706, ранее входившую в исторический материал целофиза. Мартин Эскурра при ревизии отметил отличия этой кости от голотипа еуклоисиса. Поэтому использовать AMNH 2706 как надёжное дополнение к анатомии рода нельзя.

Почему это не теропод

Первоначальная интерпретация опиралась прежде всего на форму лобковой и бедренной костей. В 2006 году Эскурра подробно сравнил их с ранними динозаврами и динозавроморфами. У еуклоисиса отсутствует несколько особенностей, характерных для Neotheropoda: определённая борозда на задней стороне головки бедра, выраженная выемка в верхней части большеберцовой кости, высокий кнемиальный гребень и гребень для малоберцовой кости.

Зато бедренная кость по ряду деталей особенно похожа на польского силезавра. Такое сходство нельзя увидеть по общему силуэту животного: оно определяется устройством суставов и мест прикрепления мышц. Последующие анализы обычно включали еуклоисиса в Silesauridae или рядом с этой группой, а не внутрь хищных динозавров.

Силезаврид или ранний птицетазовый

В классической схеме силезавриды являются ближайшими нединозавровыми родственниками Dinosauria. Тогда еуклоисис стоит снаружи группы, объединяющей теропод, завроподоморфов и птицетазовых. В некоторых современных анализах те же животные образуют последовательность ранних ветвей внутри Ornithischia. В такой схеме они оказываются ранними птицетазовыми, а не внешней группой динозавров.

Причина расхождения – мозаичная анатомия и неполнота большинства скелетов. У еуклоисиса нет черепа и зубов, а значит, многие признаки, различающие ранние линии, невозможно закодировать. Новая матрица или иное толкование одной кости способны изменить его место на дереве. Поэтому формулировка «спорный динозавроморф, обычно относимый к силезавридам» точнее категоричного утверждения, что это безусловно динозавр или безусловно не динозавр.

Асилисаурус известен более ранними и многочисленными костями той же проблемной ветви. Сравнение этих родов показывает, что силезавриды существовали десятки миллионов лет и были не единичным переходным видом, а разнообразной группой.

Внешность и движение

Задняя конечность указывает на лёгкое животное с вытянутыми ногами. Его реконструируют преимущественно четвероногим или способным переходить к двуногому бегу, но передняя конечность почти не известна, поэтому точную позу проверить нельзя. Полная длина также не измерена: оценки примерно в два-три метра получают масштабированием по родственным силезавридам.

Череп на изображениях полностью сравнительный. Нет прямых оснований приписывать еуклоисису длинные зубастые челюсти целофиза, клюв определённой формы или щёки. Не сохранились кожа, покровы и окраска. В каталоге видов динозавров его облик должен читаться как осторожная модель небольшого динозавроморфа, а не портрет найденного целого животного.

Чем он питался

Рацион еуклоисиса нельзя определить напрямую: зубов, челюстей, содержимого кишечника и копролитов, надёжно связанных с ним, нет. Силезавридов часто считают растительноядными или всеядными из-за зубов и челюстей лучше известных родов, но переносить это заключение на еуклоисиса можно только как сравнительную гипотезу.

Строение таза и ног сообщает о движении, а не о составе пищи. Первоначальное определение как теропода породило образ мелкого охотника, но после исключения из Neotheropoda этот образ потерял анатомическую опору. Так же недоказан и строго растительный рацион.

Позднетриасовая среда Чинли

Отложения Чинли формировались в речных системах и поймах внутренней части Пангеи. В них известны фитозавры, этозавры, крупные амфибии, ранние динозавры и другие архозавры. Нахождение в одной формации показывает, что эти группы населяли общий регион, но не доказывает непосредственной встречи конкретных видов.

Единственный фрагментарный голотип не сообщает о стаях, заботе о потомстве, скорости бега или суточной активности. Такие сцены остаются художественным дополнением, пока не появятся следовые дорожки, скопления особей или более полные экземпляры.