Эстесесокс: маленький родственник щук конца мела

Эстесесокс (Estesesox foxi) – небольшая пресноводная костная рыба из эволюционной ветви щук. Она жила на западе Северной Америки в позднем мелу, а находки из нижнего палеоцена показывают, что род пережил массовое вымирание на границе мела и палеогена.

От эстесесокса не найден полный скелет. Его распознают по зубным костям нижней челюсти, нёбным костям и, в более новых работах, по характерным позвонкам. Поэтому сравнение с живой щукой хорошо объясняет отдельные признаки, но не даёт права копировать её длину, окраску и охотничью позу.

Краткий профиль

Как исправили старую ошибку

Ричард Эстес в 1964 году связал небольшие зубные кости из верхнемеловых пресноводных отложений с Platacodon nanus, видом, установленным по отдельным зубам. Марк Уилсон, Дональд Бринкман и Эндрю Ньюман повторно исследовали челюсти и показали, что они принадлежат раннему родственнику щук, тогда как Platacodon представляет совсем другую рыбу.

В 1992 году для материала ввели род и вид Estesesox foxi. Родовое имя посвящено Эстесу, чьи сборы и работы заложили основу изучения пресноводных рыб мела. Видовое имя дано в честь Ричарда Фокса из Альбертского университета, собравшего важные серии из формаций Милк-Ривер, Формост и Олдман.

Голотип UCMP 53709 – почти полная левая зубная кость из местонахождения Lull 2 в формации Ланс на востоке Вайоминга. Ей недостаёт самого заднего края, а нижняя сторона местами повреждена. Экземпляр происходит из ланцийских, то есть терминально-меловых, отложений.

Нижняя челюсть и подвижные зубы

Зубная кость вытянута, её венечный отросток невысок. У симфиза помещается до пяти рядов мелких зубов; самый внутренний ряд продолжается назад, а наружные постепенно укорачиваются. В задней части нет крупных неподвижных клыков, характерных для современных Esox.

Основания зубов имеют С-образный контур. Такая опора позволяла коронке отклоняться при прохождении добычи и возвращаться в рабочее положение. Сами по себе подвижные зубы возникали у разных рыб, но сочетание их основания с формой челюстей и нёбных костей поддержало принадлежность эстесесокса к щучьей ветви.

Ниже зубного края проходит короткий поперечно ориентированный канал для ветви тройничного нерва. У современных щук аналогичный канал изгибается и открывается более назад. Перед этим отверстием у эстесесокса находится почти половина зубной кости, тогда как у Esox соответствующая доля заметно меньше.

Нёбо и различия с настоящими щуками

Нёбные кости позднекампанских особей широкие и несут множество почти прямых продольных рядов подвижных зубов. С-образные основания обращены косо назад и внутрь, то есть вершины при жизни были направлены в сторону глотки. Передний край кости клиновидный, на верхней стороне проходит продольный гребень.

Современные щуки сочетают мелкие подвижные зубы спереди с крупными фиксированными клыками сзади нижней челюсти. У эстесесокса все известные задние зубы мелкие и подвижные. Это не «недоразвитая щука», а самостоятельное сочетание признаков, полезное для восстановления ранних этапов эволюции зубного аппарата.

Род отличают и от мелового Oldmanesox. У последнего зубы нижней челюсти образуют один ряд и расставлены шире, тогда как у Estesesox впереди сохраняется несколько хорошо развитых рядов. Сравнение основано на костях, а не на полном внешнем облике обоих животных.

Находки от Канады до Вайоминга

Самые ранние остатки происходят из позднесантонской формации Милк-Ривер в Альберте. Богатые серии зубных и нёбных костей собраны в кампанских формациях Формост, Олдман и Дайносор-Парк. Маастрихтские экземпляры известны из формаций Хелл-Крик и Ланс в Монтане и Вайоминге.

Такой диапазон отражает сеть пресноводных водоёмов западной части Северной Америки. Эстесесокс входил в сообщества вместе с другими небольшими костными рыбами и редкими крупными хищниками. Мельвиус был гораздо крупнее и принадлежал другой ветви, поэтому соседство в формации не свидетельствует о близком родстве.

Новые материалы из самых нижних слоёв палеоцена включают зубную кость, нёбные кости и позвонки из русловых отложений пачки Таллок формации Форт-Юнион в Монтане. Их челюстные элементы практически не отличаются от верхнемаастрихтских. Это прямее подтверждает переход рода через границу мела и палеогена, чем простое присутствие неопределимых рыбьих костей по обе стороны границы.

Рост и пересмотр разнообразия

Ранее разное число передних зубных рядов в маастрихтских челюстях принимали за признак нескольких таксонов. Более крупная выборка показала последовательность изменений с ростом, и эти формы объединили в одном виде Estesesox. Аналогично несколько типов позвонков оказались элементами разных участков одного позвоночного столба.

Позднекампанские и позднемаастрихтские нёбные кости всё же различаются: у первых площадка шире и рядов больше, у вторых кость узкая и обычно несёт два ряда. Это может отражать изменение линии во времени, но без связанных черепов нельзя уверенно решить, является ли различие эволюционным, возрастным или таксономическим.

Ещё один пример осторожности дают зубные пластины паральбулы, найденные в некоторых пограничных комплексах. Сходное время и пресноводное присутствие не делают её родственницей эстесесокса: идентификация каждой линии основана на разных костях и деталях зубной системы.

Родство и границы реконструкции

Авторы первоописания поместили Estesesox в Esocidae благодаря сходству зубных и нёбных костей с Esox и отличиям от умбровых рыб. Современная филогенетическая классификация осторожнее обозначает его как пан-эсоцида – представителя общей стволовой линии семейства, но не обязательно члена кроны, включающей всех потомков ближайшего общего предка живых форм.

Именно поэтому эстесесокс важен как ранний ориентир возраста щучьей ветви. Его используют для калибровки расхождения крупных линий костных рыб, однако возраст ископаемого задаёт только минимальную границу. Он не сообщает точную дату возникновения ни современных щук, ни их характерной формы тела.

Подвижные зубы подходят для удержания скользкой добычи, но ни содержимое желудка, ни следы нападения не известны. Засадная охота и вытянутый «щучий» силуэт остаются художественной реконструкцией. Для сравнения, у более молодого циклуруса внешняя анатомия известна по значительно более полным скелетам.

Все проверяемые сведения об эстесесоксе связаны прежде всего с микрофоссилиями и небольшими костями. Поэтому в каталоге древних рыб его корректно показывать как маленького пресноводного телеоста неустановленных пропорций, а не как уменьшенную копию современной щуки.