Эдентозух: малый крокодилиформ с многобугорчатыми зубами

Эдентозух (Edentosuchus tienshanensis) – небольшой короткомордый крокодилиформ из нижнемеловых отложений Синьцзяна на северо-западе Китая. Наиболее примечательная часть его анатомии – крайне разнородный зубной ряд. В одной верхней челюсти сочетались трёхбугорчатые, многобугорчатые и крупные округлые задние зубы, а в нижней находился увеличенный клыковидный зуб.

Род известен по двум неполным черепам с челюстями и нескольким шейным позвонкам. Найденный рядом сочленённый посткраниальный скелет принадлежал небольшому базальному крокодилиформу, но его нельзя уверенно отнести к эдентозуху. Поэтому строение головы описывается по прямым находкам, тогда как полный облик тела остаётся сравнительной реконструкцией.

Краткий профиль

Открытие и повторное изучение

Китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь, публиковавшийся также как К. К. Янг, установил род и вид в 1973 году. Голотип IVPP V 3236 сохранил заднюю часть крыши черепа, передний отдел обеих нижних челюстей и начальные шейные позвонки. Фрагментарность образца долго мешала понять родственные связи животного. Его относили то к ранним «протозухиям», то ближе к более производным мезоэукрокодилиям.

Новый материал собрала в 2000 году совместная экспедиция Музея естественной истории округа Лос-Анджелес и Национального геологического музея Китая. Экземпляр GMPKU-P 200101 происходит из нижнемеловых слоёв группы Тугулу в 10–20 километрах к юго-востоку от посёлка Урхо. Он включает переднюю и височную области черепа, сочленённые с передними половинами нижних челюстей.

Определение нового черепа основано на перекрывающихся частях двух экземпляров. Одинаковы строение зубных костей, очень длинный симфиз нижней челюсти и характер нижних зубов. Это намного надёжнее, чем отнесение по одному возрасту или общему размеру.

Короткая высокая морда

Морда GMPKU-P 200101 была короткой, сравнительно высокой и умеренно широкой. Крупные глазницы открывались вверх и в стороны. Наружная поверхность большинства костей покрыта частыми ямками, но боковые участки верхней и нижней челюстей возле зубных рядов были заметно более гладкими. На них прослеживаются глубокие отверстия для сосудов и нервов.

Перед глазницей отсутствовало отдельное предглазничное окно, обычное для многих ранних архозавров. Подглазничное окно было уменьшено. Нижнечелюстной симфиз тянулся назад необычайно далеко и охватывал почти весь зубной ряд зубной кости. Позади увеличенного нижнего клыка челюсть резко сужалась, а затем снова расширялась в сторону глазничной области.

Сочетание этих признаков отличает эдентозуха от лучше известного раннеюрского протозуха. Оба занимают ранние ветви Crocodyliformes, но эдентозух жил значительно позднее и обладал совершенно иным зубным аппаратом.

Зубы трёх разных типов

В каждой верхнечелюстной кости было пять зубов. Первые два имели по три бугорка: крупный центральный и два меньших добавочных. Третий и четвёртый были почти квадратными в поперечнике. На их жевательной поверхности два изогнутых ряда мелких бугорков окружали три более крупных центральных выступа.

Пятый верхнечелюстной зуб был самым большим и наиболее округлым. На его вершине располагался крупный центральный бугорок и два маленьких добавочных. Все верхние зубы сидели не в полностью раздельных альвеолах, а в непрерывной борозде.

В нижней челюсти сохранилось по девять зубов, хотя самый передний участок утрачен и исходное число могло быть больше. Второй зуб был огромным клыковидным элементом. При смыкании пасти он входил в выемку между предчелюстной и верхнечелюстной костями. Позади него находились семь меньших зубов, увеличивавшихся к заднему концу ряда и повторявших часть многобугорчатых форм верхней челюсти.

Такую неодинаковость коронок называют гетеродонтией. Она показывает, что зубы выполняли разные механические функции. Передняя часть могла удерживать или прокалывать пищу, а широкие задние коронки – раздавливать и обрабатывать её. Однако конкретный рацион по форме зубов не устанавливается однозначно.

Что ел эдентозух

Многобугорчатая поверхность плохо соответствует простому разрезанию крупных кусков мяса. Она могла работать при дроблении добычи с твёрдыми покровами или при обработке разнообразной пищи. В рацион могли входить мелкие позвоночные, членистоногие и другой корм, доступный на пойме. Растительную составляющую также нельзя полностью исключить.

Прямых свидетельств питания нет: рядом не описаны содержимое желудка, копролиты или кости со следами именно этих зубов. Поэтому эдентозуха нельзя уверенно называть ни строгим хищником, ни растительноядным животным. Его зубной ряд прежде всего доказывает функциональную специализацию.

Многобугорчатые зубы встречались и у некоторых более производных крокодилиформов, включая симозуха. Филогенетический анализ не сблизил эти роды. Исследователи заключили, что сложные коронки независимо возникали по меньшей мере в двух ветвях крокодилиформов.

Положение на эволюционном дереве

В анализе 2004 года эдентозух вошёл в Protosuchidae и оказался рядом с неформально названной формой из юрской формации Кайента. Такой результат продлевал известную историю протозухид примерно на 75 миллионов лет, от ранней юры до раннего мела.

Поддержка глубоких узлов в том анализе была низкой. При немного менее экономных вариантах дерева эдентозух смещался ближе к Mesoeucrocodylia. Поэтому корректнее называть его базальным крокодилиформом и отдельно указывать, что положение внутри Protosuchidae получено конкретным анализом, а не является неоспоримым фактом.

Название «протозухид» также не означает прямого предка современных крокодилов. Это боковая ранняя ветвь, сохранившая древний план строения намного позже появления более производных линий.

Местообитание группы Тугулу

В районе Урхо чередуются аргиллиты, сланцы и мелкозернистые песчаники речного и озёрного происхождения. Они формировались в жарком сезонно засушливом климате. Ландшафт включал широкие поймы и временные водоёмы, которые наполнялись в более влажные периоды.

В тех же слоях находят птерозавров, черепах, пситтакозаврид, теропод, завропод и стегозавров. Совместное захоронение показывает состав сообщества, но не доказывает непосредственные встречи эдентозуха с каждым из этих животных. Малый крокодилиформ мог кормиться на суше и по краям временных прудов.

Что известно о теле

Второй экземпляр экспедиции, GMPKU-P 200102, состоит из 18 сочленённых позвонков, таза и большей части левой задней конечности. Он явно принадлежал небольшому наземному базальному крокодилиформу из того же горизонта. Но у него нет черепа, а у эдентозуха почти нет сопоставимых посткраниальных костей. Общих элементов для надёжного определения не существует.

Поэтому стройную заднюю конечность GMPKU-P 200102 нельзя без оговорки использовать как анатомию эдентозуха. Небольшой размер и преимущественно наземный образ жизни правдоподобны, но точная длина тела, пропорции конечностей, число рядов остеодерм и форма хвоста не известны напрямую.

Для каталога древних крокодиломорфов научно честная обложка должна опираться на череп GMPKU-P 200101 и хорошо описанные зубы. Полнофигурная сцена потребовала бы присоединить спорный посткраниальный материал или заимствовать тело у родственных форм.