Дорудон: ранний полностью водный кит эоцена

Dorudon atrox был средним по размеру древним китом, обитавшим в морях Фаюма в эоцене. Его скелет уже приспособлен к жизни в воде: передние конечности превратились в плавники, хвост обеспечивал основную тягу, а задние ноги уменьшились и больше не поддерживали тело при ходьбе. При длине около пяти метров он уступал крупному базилозавру, останки которого найдены в тех же отложениях.

Дорудон входит в каталог древних млекопитающих. Вади-аль-Хитан сохранила не только кости отдельных видов, но и материал для изучения пищевых связей: в работе о базилозавре описаны остатки молодых дорудонов среди костей крупного кита. Более широкий путь возвращения китов в океан разобран в статье об эволюции китов.

Краткий профиль

Открытие и название

Вади-аль-Хитан, «Долина китов», стало известно науке после геологических обследований Фаюма в начале XX века. Хью Биднелл описал находки древних китов, а британский палеонтолог Чарльз Уильям Эндрюс изучил египетский материал и в 1906 году назвал новый вид Prozeuglodon atrox. Исходный экземпляр CGM 9319 представлен черепом и нижней челюстью молодой особи; голотип хранится в Каирском геологическом музее.

Позднее вид перенесли в род Dorudon, созданный Джошуа Гиббсом в XIX веке для другого вида древнего кита. Перенос имени не меняет авторство вида: корректная комбинация – Dorudon atrox (Andrews, 1906). Название Prozeuglodon atrox встречается в ранней литературе как исходная комбинация. Старые собирательные названия вроде «zeuglodon» не следует принимать за отдельный современный таксон.

Первый голотип был неполным и молодым. Детальное понимание анатомии появилось после новых экспедиций и обнаружения в Фаюме более полных скелетов. Монография Марка Уэна объединила черепной, зубной и посткраниальный материал и сравнила его с близкими базилозавридами. Полные реконструкции в музеях собраны из нескольких находок или слепков, поэтому экспозиционный скелет не всегда принадлежит одному животному.

Геологический возраст и местонахождения

Основные находки D. atrox происходят из формаций Геханнам и Биркет-Карун в провинции Фаюм, примерно в 140–150 километрах к юго-западу от Каира. Возраст пород охватывает переход от среднего к позднему эоцену; датировки зависят от конкретного горизонта и используемой стратиграфической шкалы. Для изученных комплексов приводят интервалы примерно от 41 до 37 млн лет назад, а не одну дату для всего вида.

Геханнам и Биркет-Карун сложены морскими осадками, включая глины, мергели, песчаники и известняки. Они накапливались в мелководном море с меняющейся береговой линией. Сегодня пустынный ландшафт Вади-аль-Хитан резко отличается от той среды, где плавали киты. В ископаемом комплексе рядом с ними находят сирен, черепах, крокодилов, костистых рыб и акул.

Останки дорудона происходят из нескольких горизонтов и включают изолированные кости, частичные скелеты и почти полные экземпляры. Smithsonian хранит череп и скелет из Египта; собрание Мичиганского университета включает составные музейные экспонаты и отдельные номера коллекции. Нельзя переносить свойства конкретного экземпляра на весь вид без проверки возраста, формации и сохранности.

Тело и движение

Реконструированная длина взрослого D. atrox составляет около пяти метров. Это оценка целого животного по почти полным скелетам и соотношению сохранившихся частей, а не прямое измерение мягких тканей. В разных работах число может немного отличаться из-за того, какие экземпляры и пропорции брали за основу.

Позвоночный столб и хвост показывают мощное волнообразное движение задней части тела. Передние конечности имели кости плеча, предплечья и кисти, заключённые в ласт; их суставы и форма не подходят для обычной опоры на суше. Таз и короткие задние конечности сохраняли наследие наземных предков, но были слишком малы для ходьбы. Даже найденные стопы не означают, что Dorudon мог выходить на берег: в водной среде они могли участвовать в манёвре или спаривании, однако их точная функция не сохраняется в костях.

Череп, зубы и питание

Удлинённая морда несла неодинаковые зубы: передние зубы были острыми, а коренные имели сложную форму и помогали удерживать и разрывать пищу. Это согласуется с хищным рационом. Однако конкретные виды добычи для самого дорудона установлены хуже, чем общие выводы по форме зубов и соседнему морскому сообществу. Совместная встречаемость с рыбой или акулой не доказывает, что дорудон охотился на каждый из этих видов.

Более прямые данные относятся к дорудону как добыче. На лобных костях молодых особей найдены повреждения, по форме и размеру сопоставленные с зубами крупного Basilosaurus isis. Кроме того, при раскопках скелета базилозавра WH 10001 обнаружили кости молодых дорудонов вместе с остатками крупной рыбы. Авторы сочли их содержимым желудка, хотя каждый фрагмент интерпретировали в контексте положения и тафономии. Это поддерживает вывод, что базилозавр нападал на молодых дорудонов; сами по себе укусы могли бы быть следами и посмертного питания.

Рост и размножение

В Вади-аль-Хитан представлены взрослые и молодые животные. Стадии роста различают по смене молочных зубов постоянными и по закрытию ростовых зон позвонков. Некоторые молодые особи имели длину около полутора – двух метров по реконструкции; это не средняя длина новорождённого, а оценка конкретных возрастных образцов.

Большая доля молодых дорудонов и повреждения их черепов привели исследователей к гипотезе, что мелководье Вади-аль-Хитан могло быть местом рождения или выращивания детёнышей. Данные обосновывают особую роль молодых китов в пищевых связях и совместимы с «ясельной» зоной, но не показывают роды, сезонность или заботу родителей напрямую. Никакой найденный скелет не фиксирует родительское поведение.

Палеосреда и сохранность

Останки в Вади-аль-Хитан сохранялись в морских осадках, где кости могли оставаться сочленёнными или рассеиваться течениями, падальщиками и выветриванием. Для оценки содержимого желудка и следов укусов исследователи картировали положение костей и сопоставляли их с другими экземплярами. Близость двух видов без такой проверки была бы недостаточным основанием для вывода о хищничестве.

В позднеэоценовом море дорудоны жили вместе с другими китами, сиренами, черепахами, рыбами и акулами. Почти полные скелеты и мелкие кости из одного комплекса дают возможность изучать сообщество, но не обязательно отражают одну короткую катастрофу: разные части отложений могли формироваться в течение значительного времени.