Дилофозавр: двугребневый хищник ранней юры

Дилофозавр (Dilophosaurus) – род крупных ранних тероподных динозавров, живших на территории современной Аризоны в ранней юре. Основные скелеты происходят из формации Кайента и имеют возраст около 193 миллионов лет, хотя вся формация охватывает более широкий временной интервал. Дилофозавр достигал примерно 6–7 метров в длину и был одним из крупнейших наземных хищников Северной Америки своего времени.

Главной особенностью рода были два продольных костных гребня на верхней части черепа. Они были слишком тонкими для силовых ударов и, вероятно, использовались в визуальной демонстрации и распознавании особей. Современное исследование показало, что дилофозавр имел более прочный череп, развитые челюсти и сильные хватательные руки, чем предполагали старые реконструкции. Ядовитый плевок и раскрывающийся кожный воротник не подтверждены окаменелостями.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Dilophosaurus переводят как «ящер с двумя гребнями». Оно образовано от греческих слов di – два, lophos – гребень и sauros – ящер.

Видовое название wetherilli дано в честь Джона Уэзерилла, представителя известной семьи исследователей американского Юго-Запада и консультанта экспедиций.

Первоначально животное описали под другим названием. В 1954 году Сэмюэл Уэллс назвал его Megalosaurus wetherilli, потому что первые черепа были сильно повреждены и двойные гребни ещё не удалось правильно восстановить. После открытия более крупного экземпляра с хорошо заметными гребнями Уэллс в 1970 году выделил самостоятельный род Dilophosaurus.

История открытия

Первые скелеты нашли в 1940 году на территории Навахо-Нейшен в северной Аризоне. Место палеонтологам показал навахо Джесси Уильямс.

Экспедиция Калифорнийского университета собрала два основных экземпляра и остатки третьего. Один скелет стал голотипом, другой – паратипом. Черепа были раздавлены, а часть отсутствующих костей при подготовке заменили гипсовыми элементами по образцу других теропод.

В 1964 году Уэллс нашёл более крупный частичный скелет рядом с исходным местонахождением. Этот экземпляр показал, что двойные гребни были настоящей частью черепа, а не результатом деформации.

В конце XX века в Кайенте обнаружили ещё два неполных скелета. В 2020 году Адам Марш и Тимоти Роу опубликовали подробное переописание всех пяти основных экземпляров. Они отделили настоящие кости от старых реставраций и исправили многие ошибки в строении черепа, плечевого пояса и конечностей.

Современная классификация

Дилофозавр относится к Neotheropoda – ветви, включающей большинство настоящих теропод и птиц.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Neotheropoda;
• ранние стволовые представители Averostra;
• Dilophosaurus.

Раньше род помещали среди мегалозавров, целофизоидов или цератозавров. Анализ 2020 года не подтвердил принадлежность к Coelophysoidea или Ceratosauria. Дилофозавр оказался ранним неотероподом, близким к основанию ветви Averostra, куда входят цератозавры и тетануры.

Точное положение немного меняется между филогенетическими исследованиями, потому что раннеюрские тероподы сочетали примитивные и более производные признаки. Корректнее не называть дилофозавра настоящим цератозавром или мегалозавридом.

Единственный признанный вид – Dilophosaurus wetherilli. Китайский Dilophosaurus sinensis был перенесён в род Sinosaurus.

Общие связи теропод показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие окаменелости найдены

Материал включает пять основных особей разного размера и степени сохранности.

Найдены:

• частичные черепа;
• верхние и нижние челюсти;
• зубы;
• шейные и спинные позвонки;
• крестец;
• хвостовые позвонки;
• гастралии;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• четырёхпалые кисти;
• таз;
• задние конечности;
• стопы.

Ни один экземпляр не является полностью целым. Черепа были сплющены и частично реконструированы гипсом, из-за чего старые музейные монтажи и рисунки содержали ошибки.

Переописание 2020 года показало, что все основные экземпляры принадлежат одному виду и отражают возрастные и индивидуальные различия, а не несколько разных родов.

Размеры

Крупные особи дилофозавра достигали примерно 6–7 метров в длину. Массу обычно оценивают примерно в 300–500 килограммов.

Точный показатель зависит от:

• неполноты хвоста;
• восстановления туловища;
• возраста конкретного экземпляра;
• толщины мышц;
• выбранной объёмной модели.

Дилофозавр был намного крупнее экранного животного размером с крупную собаку. Он являлся одним из первых теропод, достигших действительно крупного телосложения после небольших и средних хищников позднего триаса.

При этом он был стройнее позднейших многотонных аллозавров и тираннозавридов.

Череп и двойные гребни

Череп был крупным относительно туловища, низким и вытянутым. Двойные гребни проходили вдоль верхней части морды и формировались несколькими костями, включая носовые и слёзные.

Гребни были:

• тонкими;
• пневматизированными;
• симметричными;
• расширенными по вертикали;
• продолженными назад за область глаза.

В жизни кость могла быть покрыта роговой тканью, увеличивавшей внешний контур. Точная форма мягкого покрытия неизвестна.

Гребни плохо подходили для ударов. Наиболее вероятные функции:

• распознавание вида;
• визуальная демонстрация;
• сигнал зрелости;
• взаимодействие между особями.

Конкретный цвет, различия полов и брачная функция прямо не доказаны.

Челюсти и зубы

Верхняя челюсть имела четыре зуба в предчелюстной кости и около двенадцати в основной верхнечелюстной кости. Между передней и задней частями зубного ряда находился заметный подносовой промежуток.

Раньше соединение между предчелюстной и верхнечелюстной костями считали слабым. Из этого делали вывод, что дилофозавр не мог удерживать крупную добычу и питался главным образом рыбой или падалью.

Новое исследование показало более прочное соединение костей и сложную систему опор. Челюсти были способны участвовать в захвате и разделке крупной добычи.

Зубы были длинными, изогнутыми и зазубренными. Они подходили для прокалывания и разрезания тканей, но не для регулярного дробления толстых костей.

Передние конечности

Руки были сильными и хорошо развитыми. Плечевая кость составляла примерно половину длины бедренной.

Кисть имела четыре пальца:

• первые три были функциональными;
• четвёртый был сильно уменьшен;
• первый и второй несли крупные когти;
• пальцы могли широко расходиться и сильно разгибаться.

Ладони были обращены друг к другу и не могли свободно поворачиваться вниз.

Исследования диапазона движения показали, что руки подходили для захвата и манипуляций с добычей, хотя локоть и запястье имели ограничения. Дилофозавр не мог складывать кисть точно как современная птица.

На костях одной передней конечности есть патологии, связанные с травмой и заживлением. Поэтому асимметрия рук не отражает нормальное строение всего рода.

Задние конечности и движение

Дилофозавр ходил на двух сильных задних ногах. Большеберцовая кость была примерно равна по длине бедренной, а стопа имела три основных опорных пальца и уменьшенный первый палец.

Пропорции указывают на подвижного наземного хищника. Однако конкретная максимальная скорость неизвестна.

Следы крупного раннеюрского теропода из Кайенты и соседних формаций иногда связывают с дилофозавром. Названия следов вроде Eubrontes и Kayentapus относятся к форме отпечатка, а не к точному скелетному роду. Поэтому следовую дорожку нельзя уверенно подписать как след именно дилофозавра.

Длинный хвост уравновешивал голову и туловище.

Среда обитания

Формация Кайента формировалась в системе рек и пойм в сезонно сухом климате. Влажные участки соседствовали с песчаными дюнами, которые позднее образовали песчаники Навахо.

Среда включала:

• речные каналы;
• поймы;
• временные водоёмы;
• участки растительности;
• песчаные пространства;
• сезонные засухи.

Вместе с дилофозавром жили:

• завроподоморф саразавр;
• небольшой теропод, ранее называвшийся синтарзусом;
• сцеллерозавропод скутеллозавр;
• черепахи;
• ранние крокодиломорфы;
• земноводные;
• птерозавры;
• синапсиды и ранние млекопитающие.

Подробнее раннеюрские экосистемы описаны в статье «Юрский период».

Питание

Дилофозавр был активным хищником и падальщиком.

Возможная добыча:

• саразавры и другие завроподоморфы;
• мелкие динозавры;
• крокодиломорфы;
• синапсиды;
• рыба;
• другие позвоночные.

В одном местонахождении кости саразавра сохранили крупные следы укусов, рядом были найдены выпавшие зубы и скелет дилофозавра. Это подтверждает питание тканями крупного завроподоморфа, хотя не показывает, был ли он убит или найден мёртвым.

Сильные руки могли помогать удерживать небольшую и среднюю добычу. Челюсти и шея участвовали в захвате и отрывании тканей.

Рыба могла входить в рацион, но дилофозавр не был специализированным рыбоядным животным.

Возможное поведение

Прямых данных о социальной структуре нет.

Несколько экземпляров найдены в одном регионе и на разных уровнях формации, но это не доказывает:

• постоянную стаю;
• совместную охоту;
• семейные группы;
• территориальность;
• заботу о потомстве.

Гребни почти наверняка служили визуальными сигналами, однако точный тип демонстрации неизвестен.

Художественные сцены с ярко окрашенными гребнями допустимы как реконструкция, но не являются прямым фактом.

Покров тела

Отпечатков кожи или перьев дилофозавра не найдено.

Как раннего крупного неотеропода его обычно реконструируют преимущественно с чешуйчатым покровом. Полное отсутствие любых нитевидных структур доказать невозможно, но густое птичье оперение также не подтверждено.

Неизвестны:

• цвет кожи;
• окраска гребней;
• рисунок тела;
• наличие губ;
• участки возможных нитевидных структур.

Наиболее научная реконструкция должна отделять известную костную форму от предполагаемых мягких тканей.

Старые ошибки и популярные мифы

Дилофозавр был маленьким

Нет. Взрослые животные достигали примерно 6–7 метров.

Он плевался ядом

Ни в черепе, ни в зубах нет признаков ядовитой железы или специального аппарата для плевка.

У него раскрывался кожный воротник

Никаких костных или кожных остатков такого воротника не найдено. Это художественное изобретение.

Челюсти были слишком слабыми для крупной добычи

Современная реконструкция показывает более прочное соединение костей, чем считалось раньше.

Гребни использовались как оружие

Они были тонкими и не подходили для силовых столкновений.

Dilophosaurus sinensis является вторым видом

Нет. Китайский материал теперь относят к роду Sinosaurus.

Все крупные следы ранней юры оставил дилофозавр

Следы нельзя уверенно связать с одним конкретным родом без скелета рядом.

Значение для науки

Дилофозавр является одним из наиболее полно изученных крупных раннеюрских теропод.

Он важен для понимания:

• увеличения размеров хищных динозавров после триаса;
• ранней эволюции неотеропод;
• происхождения пневматического скелета;
• развития черепных украшений;
• функций сильных передних конечностей;
• изменений между молодыми и взрослыми особями;
• ошибок, возникающих при чрезмерной реставрации ископаемых.

Переописание 2020 года превратило дилофозавра из плохо понятного «хрупкочелюстного» хищника в более мощное и анатомически сложное животное.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Дилофозавр был крупным раннеюрским хищником Северной Америки длиной около 6–7 метров. Два тонких гребня служили визуальными структурами, а прочные челюсти и сильные руки позволяли работать с достаточно крупной добычей.

Окаменелости не подтверждают яд, раскрывающийся воротник или карликовый размер. Современная реконструкция основана на пяти частичных скелетах и подробном отделении настоящих костей от старых гипсовых дополнений.