Ситипати: овирапторид, сохранившийся на гнезде

Ситипати (Citipati) – род беззубых овирапторидовых теропод, живших на территории современной Монголии в позднем мелу. Его остатки происходят из формации Джадохта в районе Ухаа-Толгод и относятся к кампанскому веку, ориентировочно к интервалу около 75–72 миллионов лет назад. Более точная абсолютная датировка этих слоёв остаётся предметом уточнения.

Ситипати особенно важен благодаря хорошо сохранившемуся черепу, почти полному скелету, эмбриону в яйце и двум взрослым особям, найденным поверх кладок в характерной позе. Эти находки дали одно из самых убедительных свидетельств того, что нептичьи динозавры могли находиться на гнезде подобно птицам. При этом они подтверждают именно присутствие взрослого у кладки, но не позволяют уверенно определить его пол, способ обогрева яиц или дальнейшую заботу о вылупившихся детёнышах.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Citipati образовано от санскритских слов, означающих «погребальный костёр» и «господин». Оно отсылает к образу Цитипати из буддийской традиции, который изображается в виде скелетоподобного хранителя. Видовой эпитет osmolskae дан в честь польской исследовательницы Хальшки Осмульской, много сделавшей для изучения монгольских динозавров и овирапторозавров.

Род и его типовой вид Citipati osmolskae описали Джеймс Кларк, Марк Норелл и Ринчен Барсболд в 2001 году. Голотип IGM 100/978 представляет собой почти полный сочленённый скелет с одним из лучших известных черепов овирапторид. Его нашли в отложениях Ухаа-Толгод, местонахождения, прославившегося исключительной сохранностью небольших динозавров, яиц и гнёзд.

К тому же виду первоначально отнесли взрослую особь IGM 100/979, лежавшую над кладкой, и эмбрион IGM 100/971 внутри яйца. Позднее был подробно описан ещё один крупный взрослый экземпляр IGM 100/1004, также сохранившийся поверх гнезда. Повторение сходной позы у двух особей делает случайное наложение тела на кладку крайне маловероятным.

Современная классификация и виды рода

Ситипати был тероподом, то есть принадлежал к той же большой ветви динозавров, что и крупные хищники, хотя сам имел беззубый клюв и необычно короткий череп. Внутри теропод его относят к манирапторам и Oviraptorosauria. В более узком смысле это представитель семейства Oviraptoridae. В современных филогенетических анализах род часто помещают в подсемейство Citipatiinae, однако точное ветвление внутри овирапторид меняется в зависимости от набора признаков и включённых таксонов. Подробнее общий принцип такого распределения родов объясняется в материале о классификации динозавров.

Надёжно назван только один вид – Citipati osmolskae. Отдельный хорошо сохранившийся овирапторид IGM 100/42 из местонахождения Замын-Хондт анатомически близок к ситипати, но заметно отличается строением гребня и некоторыми деталями черепа и шеи. Его иногда неформально обозначали как Citipati sp. или изображали как второй вид рода, однако формального видового названия он не получил. Современные анализы обычно подтверждают его близость к ситипати, но не превращают эту временную подпись в установленный вид.

Какие окаменелости найдены

Голотип IGM 100/978 ценен сочетанием черепа и значительной части посткраниального скелета. Череп сохранился настолько хорошо, что позволил исследовать мелкие кости нёба, слуховой области и нижней челюсти, которые у большинства овирапторид повреждены или неизвестны. Его длина по средней линии составляла около 17 сантиметров, но череп был очень высоким и глубоким относительно длины.

Экземпляр IGM 100/979 сохранился над кольцеобразной кладкой. Тело располагалось в центре, передние конечности были вытянуты по сторонам над яйцами, а шея загнута назад. У второго взрослого на гнезде, IGM 100/1004, наблюдается тот же общий план позы. По длине плечевой кости он примерно на 11 процентов превосходит первый гнездовой экземпляр и на несколько процентов – голотип. Это показывает, что известные скелеты принадлежали взрослым животным разного размера, но не даёт основания вычислять одну обязательную длину для всего рода.

Яйца имели вытянутую форму и достигали примерно 18–19 сантиметров в длину. Они лежали кольцами, вероятно в несколько ярусов. Эмбрион в яйце помог связать такой тип кладки с овирапторидами, а не с предполагаемой добычей взрослого. В то же время не всякая кладка сходной формы автоматически принадлежит ситипати: для точного определения нужны кости эмбриона, взрослого или другие диагностические признаки.

Размеры и строение

Взрослый ситипати, вероятно, достигал приблизительно 2,5–3 метров в длину. Оценки массы порядка 70–110 килограммов следует считать модельными, поскольку ни длина тела, ни масса ископаемого животного не измеряются напрямую. Разброс возникает из-за различий между экземплярами, неполноты некоторых частей скелета и выбора пропорций мягких тканей.

Череп был коротким, высоким и сильно пневматизированным: в его костях располагались воздушные полости, а наружные отверстия занимали значительную часть боковой поверхности. Челюсти не имели зубов и при жизни были покрыты роговым клювом. Над носовой частью находился костный гребень, но у типового вида он не соответствовал огромному каскообразному гребню, часто показанному на старых реконструкциях «овираптора».

Шея состояла из удлинённых позвонков и была достаточно подвижной. Туловище оставалось сравнительно компактным, задние конечности служили основой двуногого передвижения, а передние были длинными и трёхпалыми. Кисти не превращались в крылья для полёта, однако их положение у гнездящихся особей показывает, что они могли широко охватывать края кладки.

На конце хвоста голотипа располагались сросшиеся позвонки, образующие структуру, сходную с пигостилем. Она допускает реконструкцию веера из длинных перьев, но сами отпечатки хвостового оперения у ситипати не найдены. Наличие перьевого покрова в целом хорошо согласуется с положением рода среди манирапторов и с находками оперённых родственников, однако форма, плотность и окраска его перьев неизвестны.

Питание и среда обитания

Беззубый клюв ситипати был мощным, а механические исследования овирапторозавров указывают на способность создавать значительное усилие при укусе. Это могло помогать откусывать и дробить жёсткую растительную пищу. Вместе с тем клюв не исключал употребления мелких животных, яиц, беспозвоночных или падали. Прямого содержимого желудка либо однозначных следов конкретной пищи у ситипати нет, поэтому называть его строго травоядным или специализированным хищником нельзя. Самая осторожная интерпретация – преимущественно растительная или всеядная диета.

Ухаа-Толгод в кампанское время представлял собой засушливую или полузасушливую область с обширными песчаными дюнами. Периодически здесь появлялась вода, а между дюнами существовали участки с растительностью, способные поддерживать разнообразное сообщество животных. Быстрое обрушение и перемещение песка иногда погребало тела почти целиком, благодаря чему скелеты сохранялись сочленёнными. Ситипати был лишь одним из обитателей экосистемы мелового периода, известной по многочисленным небольшим тероподам, растительноядным динозаврам, ящерицам и млекопитающим.

Что известно о поведении

Положение двух взрослых особей над гнёздами является прямым свидетельством регулярного посещения кладки и поведения, похожего на птичье насиживание. Тело находилось в свободном центре кольца, а руки тянулись поверх яиц. Такая схема могла защищать кладку от солнечного перегрева, ночного охлаждения или заноса песком. Если на руках были длинные перья, они могли расширять укрываемую площадь, но эта функция остаётся обоснованной гипотезой, а не непосредственно сохранившимся фактом.

Нельзя установить, самец или самка лежали на яйцах. У исследованных особей не найдено признака, который надёжно определял бы пол. Находки также не показывают, кормили ли взрослые вылупившихся детёнышей и как долго те оставались у гнезда. Не обнаружено и убедительных признаков колониального гнездования ситипати в Ухаа-Толгод. Поэтому два гнездовых скелета подтверждают устойчивую позу взрослых у кладки, но не дают полного сценария семейной жизни.

Старые ошибки и популярные мифы

Самая известная путаница связана с обликом овираптора. Экземпляр IGM 100/42 с высоким гребнем долго служил образцом для рисунков Oviraptor philoceratops, хотя его анатомия ближе к ситипати. Он не является голотипом овираптора и пока не отнесён окончательно к C. osmolskae. Поэтому высокий шлем на многих музейных и книжных реконструкциях овираптора фактически основан на другом, всё ещё неназванном овирапториде.

Второй миф – представление о ситипати как о похитителе чужих яиц. Само название рода не означает «вор яиц», а взрослые скелеты поверх кладок и эмбрион внутри яйца показывают, что по крайней мере эти гнёзда принадлежали овирапторидам. Это не доказывает, что ситипати никогда не мог съесть яйцо, но лишает оснований старую картину, будто найденный над кладкой динозавр обязательно пришёл её разорять.

Третий источник преувеличений – реконструкция поведения. Гнездовая поза хорошо подтверждена, тогда как яркая окраска, брачные танцы, звуки, разделение обязанностей между полами и забота после вылупления остаются неизвестными. Даже веер на хвосте и длинные перья рук, хотя и вероятны, восстанавливаются по костным признакам и сравнению с родственниками, а не по отпечаткам покровов самого ситипати. В атласе видов динозавров такие уровни уверенности важно различать.

Итог

Ситипати – один из наиболее полно представленных овирапторид и ключевой род для изучения их черепа и размножения. Надёжно известен вид Citipati osmolskae из позднемеловой формации Джадохта. Почти полный скелет, эмбрион и два взрослых на гнёздах подтверждают сложное гнездовое поведение, но питание, внешний покров и многие детали заботы о потомстве всё ещё восстанавливаются лишь с разной степенью вероятности.