Хиростенот: стройный ценагнатид позднего мела

Хиростенот (Chirostenotes) – род сравнительно небольших тероподовых динозавров из семейства ценагнатид. Он жил на территории современной канадской провинции Альберта в позднем мелу, в кампанском веке, примерно 76,7–74,3 млн лет назад. Его остатки происходят из формации Дайносор-Парк, а надёжно признанным видом рода считается Chirostenotes pergracilis.

Этот динозавр важен не эффектными размерами, а ролью в изучении овирапторозавров Северной Америки. Долгое время его кисти, стопы и челюсти считали остатками разных животных. Находка частичного скелета с нижней челюстью помогла связать разрозненные элементы и показать, что хиростенот отличался от живших рядом ценагната и более мелкого цитипеса.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Chirostenotes образовано от греческих слов, связанных с рукой и узостью, поэтому его обычно переводят как «узкорукий» или «с узкими кистями». Видовое имя pergracilis имеет латинское происхождение и подчёркивает особенно стройное строение. Такое название хорошо отражает исходный материал: род был установлен прежде всего по тонким костям кистей.

В 1924 году американский палеонтолог Чарльз Уитни Гилмор описал Chirostenotes pergracilis по сочленённой кисти CMN 2367 из верхнемеловых отложений Альберты. Тогда животное отнесли к мелким целуровым тероподам. Полного представления о ценагнатидах ещё не существовало, поэтому определить родство только по передним конечностям было чрезвычайно трудно.

В 1932 году стопу из тех же отложений назвали Macrophalangia canadensis. Её приняли за остатки похожего на страуса теропода. В 1940 году беззубые нижние челюсти получили название Caenagnathus collinsi и первоначально были истолкованы как принадлежащие крупной древней птице. Так части близких по строению животных оказались распределены между динозаврами и птицами, а некоторые кости одного рода получили разные названия.

Перелом произошёл после изучения частичного скелета, включавшего элементы задней конечности. В 1988 году исследователи показали, что стопа, названная Macrophalangia canadensis, соответствует хиростеноту. Более поздние работы подтвердили принадлежность рода к овирапторозаврам. Однако вопрос о нижних челюстях оставался спорным: часть авторов объединяла хиростенота с Caenagnathus, а часть считала их разными родами.

Особенно важным стал образец UALVP 59400, описанный в современной научной работе. Это частичный скелет, в котором нижняя челюсть найдена вместе с позвонками и костями задней конечности. Такая ассоциация впервые позволила уверенно сопоставить челюстной и посткраниальный материал хиростенота. Она поддержала самостоятельность Chirostenotes pergracilis и отделила его от Caenagnathus collinsi.

Современная классификация

Хиростенот входит в Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Coelurosauria, Maniraptora и Oviraptorosauria. Внутри овирапторозавров его относят к семейству Caenagnathidae. Это североамериканская и азиатская группа беззубых, двуногих теропод с клювовидными челюстями и необычно устроенным скелетом.

Точное место хиростенота внутри ценагнатид немного меняется в разных филогенетических анализах. Причина не в сомнительности самого рода, а в неполноте материала многих членов семейства. У одних известны в основном челюсти, у других – конечности или отдельные части туловища. Тем не менее принадлежность хиростенота к ценагнатидам считается хорошо обоснованной. Общий контекст его родства можно сопоставить со схемой классификации динозавров.

В формации Дайносор-Парк сейчас различают как минимум три ценагнатидных морфотипа, соответствующих отдельным родам. Citipes был небольшим и имел сросшиеся элементы плюсны, хиростенот занимал промежуточное положение по размерам, а Caenagnathus был крупнее и отличался строением нижней челюсти. Такое разделение основано не только на величине костей, но и на устойчивых анатомических признаках взрослых особей.

Виды рода и спорные названия

Надёжно подтверждён только типовой вид Chirostenotes pergracilis. Выделять дополнительные виды по разрозненным стопам или челюстям сейчас нет достаточных оснований.

Название Macrophalangia canadensis рассматривают как младший синоним Chirostenotes pergracilis: оно было дано стопе до того, как удалось связать её с остальным скелетом. Название Chirostenotes elegans использовали для более мелких ценагнатид из той же формации, но этот материал позднее переносили в Leptorhynchos, а в современной ревизии для него установлен род Citipes. Поэтому C. elegans не следует представлять как действующий второй вид хиростенота.

Особенно часто в старой литературе хиростенота объединяли с Caenagnathus collinsi. Новая ассоциированная находка показала важное различие: передняя часть нижней челюсти хиростенота заметно поднята вверх, тогда как у ценагната её форма иная. Современный рабочий вариант систематики сохраняет оба рода раздельно, хотя новые находки могут уточнить границы относимого к ним материала.

Какие окаменелости найдены

Голотип CMN 2367 представляет сочленённую кисть. К роду также относят стопу CMN 8538, частичный скелет TMP 1979.020.0001, несколько нижних челюстей, отдельные кости таза и плюсны. Образец UALVP 59400 включает сравнительно полную нижнюю челюсть, четыре шейных позвонка, серию хвостовых позвонков с шевронами, части лобковой и седалищной костей, фрагменты бедренной и большеберцовой костей, элементы голеностопа.

Эти находки перекрываются не полностью. Поэтому реконструкция получается составной: кисть известна по одному экземпляру, челюсть и позвоночник – по другому, а пропорции конечностей уточняются по нескольким особям. Полного черепа, цельного позвоночного столба и одного полностью сохранившегося скелета нет. Особенно осторожно нужно относиться к форме головы: наличие большого гребня, его очертания и мягкие ткани клюва напрямую не подтверждены.

Гистологическое исследование кости UALVP 59400 выявило не менее девяти годичных отметок роста. Интервалы между внешними линиями становились теснее, то есть рост к моменту смерти сильно замедлился. Особь была близка к предельным размерам. Это важно, потому что различия хиростенота и меньшего цитипеса нельзя просто объяснить тем, что один образец был молодым, а другой взрослым.

Размеры и строение

По совокупной реконструкции длина хиростенота составляла приблизительно 2–2,5 м. Массу оценивают примерно в 50–70 кг, причём в анатомическом диагнозе приводится ориентир около 65 кг. Эти цифры не являются прямым измерением целого тела: диапазон зависит от выбора пропорций и метода расчёта.

Нижняя челюсть была беззубой, с глубокой внутренней выемкой и поднятым примерно под углом передним краем. При жизни её покрывал роговой клюв, но точная форма внешнего края неизвестна. Две зубные кости нижней челюсти срастались по средней линии и образовывали прочную площадку.

Кисть отличалась длинными тонкими пальцами. Третий палец был длиннее первого, а фаланги оставались стройными. Название рода относится именно к этому признаку. Задние конечности были непропорционально длинными, таз – сравнительно небольшим, хвост – не таким массивным, как у многих других теропод. У взрослого хиростенота дистальные кости предплюсны не срастались с плюсной, что помогает отличать его от цитипеса.

Рядом с шейными позвонками UALVP 59400 обнаружены тёмные нитевидные следы. Они могут быть остатками перьевых структур, что согласуется с покровами других овирапторозавров. Однако сохранность слишком слабая, чтобы уверенно определить тип, густоту или распространение перьев. Подробный цветной «портрет» хиростенота остаётся художественной реконструкцией.

Среда, питание и возможное поведение

Формация Дайносор-Парк формировалась на речной и прибрежной равнине рядом с Западным внутренним морем. Здесь были русла, поймы, заболоченные участки и участки древесной растительности. Подробнее геологический контекст раскрывает материал о меловом периоде. Хиростенот делил среду с гадрозаврами, цератопсами, анкилозаврами, тираннозавридами и множеством более мелких позвоночных.

Точный рацион неизвестен. Беззубой клювовидной челюстью можно было откусывать и разрезать пищу, но она не указывает однозначно на мясо или растения. Форма челюсти допускает всеядность: растительный материал мог сочетаться с мелкой животной пищей. Прямых остатков содержимого желудка, следов укусов на добыче или иных доказательств конкретного меню у хиростенота нет.

Необычно длинные задние конечности иногда связывают с передвижением по мелководью. В пользу гипотезы приводят сочетание длинных ног, вытянутых пальцев, небольшого таза и сравнительно короткого хвоста. Это правдоподобная функциональная интерпретация, а не доказанный образ жизни. Хиростенот мог использовать такие пропорции и при обычном движении по суше.

О стайности, брачных демонстрациях, гнездовании и родительской заботе именно этого рода данных нет. Поведение близких овирапторозавров помогает формулировать проверяемые гипотезы, но не позволяет автоматически переносить все их особенности на хиростенота. В атласе видов динозавров род следует рассматривать как самостоятельный таксон с ограниченной летописью.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка была систематической: кисти хиростенота приняли за остатки целурового хищника, стопы – за кости орнитомимида, а сходные беззубые челюсти – за челюсти птицы. Для начала XX века это было закономерно, поскольку ни одного достаточно полного североамериканского ценагнатида тогда не знали.

Вторая ошибка – представление, будто все ценагнатидные кости формации Дайносор-Парк принадлежат одному роду. Сейчас различия челюстей, плюсны, таза и взрослых размеров поддерживают присутствие нескольких родов. Хиростенот не является просто молодым Caenagnathus и не считается старшим названием для всех местных ценагнатид.

Третий миф связан с образом «похитителя яиц», который часто механически переносят на всех овирапторозавров. Для хиростенота нет находок, доказывающих регулярное разорение гнёзд. Нельзя уверенно называть его ни специализированным хищником, ни строгим растительноядным. Аналогично неизвестны скорость бега, звуки, окраска и наличие крупного черепного гребня.

Итог

Хиростенот был стройным беззубым овирапторозавром позднемеловой Альберты. Единственный надёжный вид, Chirostenotes pergracilis, известен по разрозненным, но информативным остаткам. Ассоциированный скелет с челюстью подтвердил самостоятельность рода и сделал его важным ориентиром для различения ценагнатид формации Дайносор-Парк. Его питание и часть особенностей образа жизни остаются гипотезами.