Катенипора: цепочечный коралл ордовикских и силурийских морей

Catenipora – род вымерших колониальных кораллов из группы табулят. Его название связано с цепочечным расположением кораллитов: на поверхности колонии отдельные трубки выглядят как звенья, а рядом могут лежать другие цепи. Род известен из позднего ордовика и силура. Наиболее информативны не общие очертания колонии, а поперечные и продольные срезы, где видны стенки трубок, внутренние перегородки и места соединения.

Род установил Жан-Батист Ламарк в 1816 году. Типовым видом считается Catenipora escharoides; его находки связывают с силурийскими породами Готланда. Доступные описания не дают надёжной истории сбора типового материала, поэтому приписывать его конкретной экспедиции нельзя. Современные пересмотры опираются на сравнение типовых образцов, срезов и измерений колоний из разных регионов.

Краткий профиль

Страница входит в каталог раннепалеозойских морских животных. События позднего ордовика описаны в обзоре ордовикского периода, а более поздние рифовые сообщества – в статье о силурийском периоде.

Строение колонии и рост цепей

Кораллит – скелетная трубка одного полипа. У Catenipora трубки располагаются рядами и соприкасаются стенками. В продольном срезе заметны табулы – поперечные известковые пластинки, формировавшиеся по мере роста. Поперечный срез позволяет сравнить очертания трубок, толщину общих стенок и промежутки между рядами. Для определения вида этого набора признаков важнее, чем простое сходство с «сотовым» кораллом.

Анна Стациньская в работе 1980 года описала отдельную цепь как непветвящуюся: новые кораллиты возникали последовательно на её конце. Несколько цепей могли соприкасаться и составлять общую массу. Исследовательница связывала такие агрегаты с несколькими поколениями планул – личинок кораллов. Контакты скелетных рядов наблюдаемы, тогда как история их заселения субстрата остаётся выводом о росте.

Название, виды и систематика

В современных классификациях Catenipora относят к кишечнополостным, классу Anthozoa, табулятам и семейству Halysitidae. В семействе выделяли подсемейство Cateniporinae. Это систематическое положение основано прежде всего на строении известкового скелета и не означает, что все колонии имели одинаковую экологию.

Имена Quepora и Holocatenipora в ряде ревизий включены в синонимию Catenipora. Это таксономическое решение научных работ, а не автоматическая замена каждой старой музейной этикетки: определение колонии зависит от диагноза и сравнения с типовым материалом.

В исследовании верхнеордовикских колоний из центрального Китая морфометрические группы сопоставляли с типами и опубликованными образцами. Авторы выделили пять морфовидов, включая три новых, и показали, что размеры и очертания кораллитов помогают разделять группы лучше, чем общий контур колонии. Это вывод о конкретной выборке, а не окончательная ревизия всех названий рода.

Самая ранняя подтверждённая находка

Лян, Элиас и Ли в 2018 году описали Catenipora tongchuanensis из среднего уровня формации Цзинхэ на южной окраине бассейна Ордос в центральном Китае. Слой отнесён к сандбийскому ярусу позднего ордовика. Голотип имеет номер NIGPAS 159394, паратипы – NIGPAS 159395–159397. Авторы назвали этот материал самой ранней подтверждённой находкой гализитидных табулят.

Исследователи сравнили формы кораллитов статистическими методами и сопоставили полученные группы с типовыми образцами видов из соседних палеоконтинентов. Они также допустили, что часть сходных форм в отдалённых регионах могла возникать независимо, а широкое историческое понимание рода может объединять не полностью родственные линии. Это гипотеза о филогении, а не установленное разделение Catenipora на несколько родов.

Размеры и изменчивость

Размер трубок измеряют на срезах, а не по высоте рифа. В изученных формациях Цзинхэ и Бэйгушань кораллиты разных морфовидов имели длину примерно от 0,6 до 2 миллиметров и ширину около 0,4–1,4 миллиметра. В той же работе описаны колонии от нескольких до десятков сантиметров. Эти значения относятся к конкретным образцам и не задают обязательный размер всех представителей рода.

В исследовании из формации Сяочжэнь верхнего ордовика авторы сопоставили три морфовида и отметили связь некоторых признаков с породой и стратиграфическим положением. Поэтому более тонкая стенка или иной размер кораллита не обязательно означают отдельный вид. Надёжное определение опирается на сочетание измерений и сравнение с типами.

Среда и сохранность

Колонии росли на морском дне в освещённой части водной толщи. Гализитидные табуляты известны из мелководных карбонатных отложений Готланда и других силурийских регионов, но конкретную глубину и субстрат следует выводить для каждой формации отдельно.

В верхнеордовикской формации Сяочжэнь некоторые колонии сохранились целыми и в положении роста в известняках, а материал из сланцев чаще смят или фрагментирован. В нижнесилурийской формации Берге в Ямтланде Catenipora изучали вместе с другими табулятами; породу и состав фауны интерпретировали как илисто-алевритовое дно между обычной и штормовой волновой базой, в фотической зоне. Это экологический вывод для данного местонахождения, а не характеристика всех колоний.

Питание и пределы реконструкции

При жизни коралловые полипы строили общий известковый скелет, а прикреплённая колония не перемещалась по дну. Для Catenipora rubra из позднего ордовика исследователи оценивали, что вертикальный рост едва поспевал за накоплением осадка и возможным опусканием дна. Это модель для одного вида и местных условий, не универсальная характеристика рода.

Питание взвешенными частицами согласуется с образом жизни кораллового полипа, однако рот, щупальца и пищеварительная полость в скелете не сохраняются. Табулы показывают рост и внутреннюю архитектуру, но не дают прямой записи о скорости течения или добыче. Конкретный рацион и окраска остаются неизвестными.