Боровия – троодонтид с необычным вторым пальцем

Боровия (Borogovia) – род небольших птицеподобных тероподовых динозавров из семейства троодонтид. Она жила на территории современной южной Монголии в конце мелового периода, вероятнее всего в маастрихтском веке, приблизительно 72–66 млн лет назад. Единственный известный экземпляр происходит из формации Нэмэгэт и представлен нижними частями обеих задних конечностей.

Род известен прежде всего необычным строением стопы. У большинства близких паравесов второй палец несёт заметно изогнутую когтевую фалангу, которую часто называют серповидным когтем. У боровии эта фаланга почти прямая, сравнительно слабо сжата с боков и соединена с очень короткой предпоследней фалангой. При этом голень была длинной и тонкой, третий палец отличался необычной стройностью, а четвёртый выглядел относительно мощным.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Остатки боровии обнаружила польско-монгольская палеонтологическая экспедиция 1971 года в местонахождении Алтан-Ула IV. Кости находились в отложениях формации Нэмэгэт. Экземпляр получил номер ZPAL MgD-I/174 и поступил в коллекцию Института палеобиологии Польской академии наук в Варшаве.

В 1982 году находку предварительно упомянули как неопределённого представителя рода Saurornithoides. После подробного изучения польский палеонтолог Хальшка Осмульская пришла к выводу, что сочетание признаков стопы не соответствует уже известным троодонтидам. В 1987 году она описала новый род и вид Borogovia gracilicrus.

Родовое имя происходит от бороговов – вымышленных существ из стихотворения «Бармаглот» Льюиса Кэрролла. Видовое имя образовано от латинских слов gracilis, «стройный», и crus, «голень». Оно указывает на длинную и тонкую нижнюю часть задней конечности. Название не описывает внешний облик всего животного, поскольку почти весь скелет боровии остаётся неизвестным.

Современное положение в классификации

Боровия относится к тероподам, более узко – к манирапторам и паравесам, то есть к ветви птицеподобных динозавров, в которую входят троодонтиды, дромеозавриды и птицы. Увереннее всего её положение определяется на уровне семейства Troodontidae. Строение таранной кости, плюсны и пальцев содержит характерное для троодонтид сочетание признаков.

Повторное исследование типового материала в 2021 году подтвердило, что Borogovia gracilicrus является самостоятельным таксоном. Авторы получили её внутри позднемеловой ветви троодонтид и в одном из основных вариантов анализа расположили рядом с Troodontinae. В более поздних филогенетических матрицах род иногда попадает непосредственно внутрь этой группы. Поэтому точное место на эволюционном дереве может меняться, но принадлежность к троодонтидам считается значительно более устойчивым выводом.

В формации Нэмэгэт известны также троодонтиды Tochisaurus и Zanabazar. Их скелеты перекрываются с боровией лишь частично, что затрудняет сравнение. Тем не менее особенности голеностопа, плюсны и второго пальца позволяют отличать боровию от обоих родов. Предложения объединить их не получили достаточной поддержки. Этот пример показывает, почему классификация динозавров должна учитывать не один эффектный признак, а целый комплекс деталей.

Какие окаменелости найдены

Голотип ZPAL MgD-I/174 остаётся единственным надёжно известным экземпляром. Он включает неполные левую и правую голени с таранными костями, небольшой участок малоберцовой кости, дистальные части плюсневых костей и многочисленные фаланги второго, третьего и четвёртого пальцев обеих стоп. Первый палец не сохранился. Часть костей повреждена, однако наличие элементов обеих конечностей позволяет сравнивать правую и левую стороны одного животного.

Сохранившийся участок правой голени имеет длину около 170 мм. По взаимному положению фрагментов первоначальную длину тибиотарзуса оценили как минимум в 280 мм. Тибиотарзусом называют комплекс большеберцовой кости и тесно связанного с ней верхнего отдела голеностопа. У боровии он был очень стройным, с высоким восходящим отростком таранной кости.

От плюсны известны только нижние участки второй, третьей и четвёртой плюсневых костей. Они образуют компактную конструкцию. Четвёртая плюсневая кость сравнительно широкая, а третья заметно тоньше. Третий палец также был самым стройным из трёх основных пальцев, тогда как четвёртый состоял из более массивных и прочно сочленённых фаланг.

Особенно информативен второй палец. Его первая фаланга имеет длину около 32 мм, предпоследняя – лишь около 13 мм, а когтевая – около 31 мм. Когтевая фаланга заострена, но почти прямая и имеет слабый сгибательный бугорок. Такое сочетание отличается от классической серповидной фаланги многих других троодонтид и дромеозаврид. Череп, зубы, позвоночник, таз, передние конечности и большая часть ног боровии не найдены.

Размеры и строение тела

Полную длину боровии нельзя измерить непосредственно. В справочной литературе часто приводится диапазон около 1,5–2 м, а массу иногда оценивают примерно в 10–20 кг. Эти числа получены сравнением с лучше известными троодонтидами, а не расчётом по целому скелету. Отсутствие бедренной кости, таза и туловищных позвонков делает погрешность особенно большой.

Наиболее надёжно можно говорить о небольшом или умеренно мелком двуногом тероподе с длинной тонкой голенью. Общий облик с лёгким туловищем, длинным хвостом и небольшими передними конечностями восстанавливается по родственным видам динозавров, а не по собственным костям боровии. Форма головы, пропорции рук, длина хвоста и число зубов неизвестны.

Перьевой покров у голотипа не сохранился. Перья известны у ряда близких манирапторов, поэтому их присутствие у боровии биологически правдоподобно, но конкретную длину, распределение и окраску восстановить нельзя. То же относится к размерам глаз и предполагаемой способности видеть при слабом освещении: без черепа эти особенности нельзя приписывать роду напрямую.

Необычная стопа не выглядит просто «примитивной». Исследование 2021 года интерпретировало почти прямой коготь и изменённые пропорции второго пальца как вторичную специализацию внутри троодонтид. Иными словами, предки боровии, вероятно, обладали более обычным для паравесов специализированным вторым пальцем, а затем его строение изменилось по собственной эволюционной траектории.

Среда обитания

Боровия жила в конце мелового периода. Отложения формации Нэмэгэт образовались преимущественно в речных руслах, на поймах и в связанных с ними водоёмах. Это была более влажная среда, чем песчаные ландшафты некоторых более древних формаций Гоби. Здесь существовали постоянные или сезонные водотоки, участки древесной и прибрежной растительности, а условия заметно менялись в течение года.

В формации в целом найдены остатки тираннозаврид, орнитомимозавров, овирапторозавров, гадрозавров, зауроподов и других небольших тероподов. Такое перечисление описывает сообщество крупного геологического подразделения, но не доказывает непосредственную встречу конкретной боровии со всеми этими животными. Точное место рода в пищевой сети остаётся неизвестным.

Питание и возможное поведение

У боровии не сохранились зубы, челюсти или содержимое пищеварительного тракта. Поэтому её рацион нельзя определить напрямую. По положению среди троодонтид можно предполагать питание мелкими позвоночными, насекомыми и другой доступной животной пищей. Для некоторых троодонтид обсуждается всеядность, поэтому растительные компоненты также нельзя полностью исключить.

Длинная нижняя часть ноги и компактная плюсна соответствуют наземному двуногому передвижению. Они могли быть связаны с подвижностью и экономичным шагом, но скорость бега по этим костям не вычислена. Нет доказательств стайной охоты, сложных брачных демонстраций, заботы о потомстве или определённого суточного режима.

Осмульская предполагала, что второй палец не мог высоко подниматься над землёй и мог частично вернуть опорную функцию, компенсируя тонкость третьего пальца. Это интересная функциональная гипотеза, а не установленный факт. Более поздний пересмотр подтвердил необычность пальца, но не определил единственную функцию когтя. Он мог касаться поверхности чаще, чем у других паравесов, однако для проверки нужны дополнительные кости, следовые дорожки или биомеханическое моделирование.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Боровию нередко изображают как уменьшенную копию велоцираптора с крупным серповидным когтем. Такая реконструкция противоречит главной особенности рода: известная когтевая фаланга второго пальца почти прямая и не сильно сжата с боков. Стопа оставалась специализированной, но её устройство отличалось от привычного образа «раптора».

Другой миф – представление о почти полном скелете. В действительности известны только нижние части задних ног одного экземпляра. Любая реконструкция головы, туловища, рук и хвоста основана на сравнении с родственниками. Даже часто повторяемые размеры около двух метров не следует воспринимать как точное измерение.

Не доказано и то, что боровия была птицей. Она относится к паравесам и действительно близка к происхождению птиц в широком эволюционном смысле, но классифицируется как нептичий тероподовый динозавр. Обратная крайность тоже неверна: необычный прямой коготь не выводит её за пределы троодонтид и не означает, что она сохранила простую стопу далёких предков.

Наконец, нельзя уверенно описывать её как ночного охотника с огромными глазами, назначать конкретную добычу или изображать семейные группы. Такие черты иногда переносят с лучше известных троодонтид, хотя у самой боровии череп, гнёзда и следы поведения отсутствуют.

Итог

Боровия – валидный позднемеловой род троодонтид из Монголии, известный по единственному фрагментарному экземпляру. Главные сведения о нём дают длинная тонкая голень и необычная стопа с очень короткой предпоследней фалангой и почти прямым когтем второго пальца. Эти особенности подтверждают самостоятельность рода, но не позволяют точно восстановить его размеры, рацион, внешний вид и поведение.