Архозавры и синапсиды: две линии эволюции наземных позвоночных

Архозавры и синапсиды относятся к разным крупным ветвям амниот. К архозаврам принадлежат динозавры, птицы, птерозавры, крокодилы и их вымершие родственники. Синапсиды включают диметродона, терапсид, цинодонтов и всех млекопитающих, включая человека.

Однако называть Archosauria и Synapsida двумя непосредственными сестринскими группами неточно. Первичное разделение ранних амниот произошло между синапсидной и завропсидной линиями. Архозавры возникли значительно позднее внутри завропсид. Поэтому сравнение архозавров и синапсид полезно для понимания различий между линиями динозавров и млекопитающих, но оно пропускает множество других завропсид, включая ящериц, змей, черепах и их вымерших родственников.

Краткое сравнение

Кто такие амниоты

Амниоты – большая группа позвоночных, эмбрион которых развивается внутри комплекса зародышевых оболочек, включая амнион. Благодаря этим оболочкам размножение стало значительно меньше зависеть от открытой воды, чем у большинства земноводных.

К амниотам относятся млекопитающие, птицы, крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи, вымершие динозавры, птерозавры и древние синапсиды.

Первые амниоты появились в каменноугольном периоде примерно 320 миллионов лет назад. Ранние представители были небольшими четвероногими животными и внешне могли напоминать ящериц. Это сходство не означает, что они были настоящими современными ящерицами.

Вскоре раннее древо амниот разделилось на синапсидную и рептильную линии. Именно внутри второй линии значительно позже возникли архозавры.

Почему архозавры не являются сестринской группой синапсид

Синапсиды отделились от линии, ведущей к рептилиям и птицам, ещё в позднем карбоне.

Дальнейшая история завропсид включала ранних рептилий, диапсид, лепидозавроморфов, архозавроморфов, морских рептилий и другие ветви. Архозавры появились только внутри архозавроморфной ветви диапсид.

Упрощённая схема выглядит так:

• Amniota;
• Synapsida;
• завропсидная линия;
• Diapsida;
• Archosauromorpha;
• Archosauriformes;
• Archosauria.

Из этого следует:

• все архозавры являются завропсидами;
• не все завропсиды являются архозаврами;
• все млекопитающие являются синапсидами;
• синапсиды не являются рептилиями в современном филогенетическом смысле.

Когда разделились линии

Точную дату разделения невозможно указать по одной находке. Ископаемая летопись показывает уже существовавших представителей, но сама эволюционная развилка должна быть немного древнее.

Синапсиды значительно древнее Archosauria как формально определённой группы. Но линия, из которой возникли архозавры, тоже уходит корнями в раннюю историю завропсид.

Что такое височные окна

Височные окна – отверстия в черепе позади глазницы. Они освобождали пространство для челюстной мускулатуры и влияли на устройство боковой стенки черепа.

Исторически ранних амниот делили по числу и положению таких отверстий:

• анапсидное состояние – без височных окон;
• синапсидное – одно нижнее окно;
• диапсидное – два окна;
• эвриапсидное – одно верхнее окно, возникшее вторично у разных морских рептилий.

Эта схема полезна для анатомии, но не полностью заменяет современную филогенетику. Число отверстий могло меняться, края разрушались, окна сливались, а отдельные кости утрачивались. Поэтому животное классифицируют не только по количеству отверстий в черепе.

Череп ранних синапсид

У ранних синапсид с каждой стороны черепа находилось одно височное окно ниже костей крыши черепа.

Оно позволяло увеличить место прикрепления челюстных мышц. По мере эволюции терапсид окно расширялось, а челюстной аппарат становился всё более специализированным.

У поздних цинодонтов и млекопитающих исходная область сильно перестроилась. В современном человеческом черепе нельзя просто увидеть маленькое аккуратное синапсидное окно, как у диметродона. Височная область стала большой открытой зоной, ограниченной скуловой дугой.

Поэтому определение «синапсиды имеют одно отверстие за глазом» лучше всего подходит ранним ископаемым формам, но не описывает буквально все современные черепа.

Череп архозавров

Архозавры происходят от диапсидных предков. Классический диапсидный череп имел два височных окна с каждой стороны: верхнее и нижнее.

Кроме того, у ранних архозавриформ и многих архозавров находилось предглазничное окно между глазницей и ноздрёй. У представителей крокодиловой линии часто присутствовало дополнительное нижнечелюстное окно.

Но и здесь признаки менялись. У птиц многие кости срослись, окна увеличились, зубы исчезли, а череп стал лёгким. Современная птица остаётся архозавром, хотя её череп не похож на учебную схему раннего диапсида.

Можно ли различить группы только по черепу

Иногда хорошо сохранившийся череп позволяет быстро определить общую линию. Но одного отверстия недостаточно.

Палеонтологи сравнивают:

• состав костей височной области;
• челюстной сустав;
• нёбо;
• зубы;
• носовые отверстия;
• глазницу;
• нижнюю челюсть;
• позвоночник;
• плечевой и тазовый пояса;
• конечности;
• голеностопный сустав.

Это особенно важно для фрагментарных находок. Сломанный край черепа может создать ложное отверстие, а деформация способна изменить форму костей.

Ранние синапсиды не были млекопитающими

Синапсиды включают млекопитающих, но ранние представители сильно отличались от них.

К ранним синапсидам относились археотирис, эдафозавр, диметродон, офиакодон и сфенакодон.

Многие имели широко расставленные конечности, длинный хвост, сравнительно простые зубы и низкое туловище. Их покровы известны плохо.

Название «зверообразные рептилии» устарело. Оно возникло из-за внешнего облика и промежуточного набора признаков, но синапсиды не были ветвью внутри современных рептилий.

Подробнее ранняя линия разобрана в статье «Синапсиды перми: предки млекопитающих».

Терапсиды и путь к млекопитающим

В средней перми внутри синапсид возникли терапсиды.

К ним относились биармозухии, диноцефалы, аномодонты, дицинодонты, горгонопсы, тероцефалы и цинодонты.

У разных ветвей развивались:

• более крупные височные области;
• специализированные зубы;
• изменение положения конечностей;
• перестройка нижней челюсти;
• вторичное нёбо;
• новые способы жевания;
• более активный обмен веществ.

Большинство терапсид не являлось прямыми предками млекопитающих. Это было разветвлённое древо, и только одна линия цинодонтов привела к маммалиаформам и настоящим млекопитающим.

Тероцефалы были близкой соседней ветвью. Подробнее: «Тероцефалы».

Цинодонты и млекопитающие

Цинодонты появились в поздней перми и пережили пермско-триасовое массовое вымирание.

В их эволюции особенно важны:

• увеличение зубной кости нижней челюсти;
• уменьшение задних костей челюсти;
• развитие сложных щёчных зубов;
• вторичное нёбо;
• более вертикальные конечности;
• изменения слухового аппарата;
• вероятное появление волос у продвинутых форм;
• повышение уровня обмена веществ.

У млекопитающих бывшие кости челюстного сустава превратились в элементы среднего уха.

Такой переход не произошёл за один шаг. Ископаемые цинодонты показывают последовательность промежуточных состояний.

Тринаксодон был одним из ранних цинодонтов, но не динозавром. Его положение объяснено в статье «Тринаксодон и граница между динозаврами и родственниками млекопитающих».

Ранние архозавры не были динозаврами

Archosauria включает динозавров, но группа значительно шире.

После появления в триасе архозавры разделились на крокодиловую и птичью линии.

Крокодиловая линия включала этозавров, орнитозухид, попозавроидов, крупных наземных хищников, ранних крокодиломорфов и современных крокодилов.

Птичья линия включала птерозавров, динозавроморфов, динозавров и птиц.

Многие триасовые архозавры внешне напоминали динозавров, но находились на крокодиловой ветви. Другие были близкими родственниками динозавров, но не входили в Dinosauria.

О происхождении динозавров рассказано в статье «Кем были предки динозавров».

Крокодиловая линия была разнообразнее современных крокодилов

Сегодня крокодиловую ветвь представляют полуводные крокодилы, аллигаторы, кайманы и гавиалы.

В триасе и юре существовали значительно более разнообразные формы:

• крупные наземные хищники;
• бронированные растительноядные животные;
• двуногие виды;
• небольшие быстрые бегуны;
• морские крокодиломорфы;
• формы с необычными зубами и рационом.

Поэтому нельзя использовать современного крокодила как точную модель всех архозавров крокодиловой линии.

Птичья линия и динозавры

Внутри птичьей линии архозавров возникли динозавроморфы, а затем настоящие динозавры.

Для ранних форм были важны длинные задние конечности, изменения голеностопного сустава, облегчённое телосложение, вертикальное положение конечностей и высокая подвижность.

Первые динозавры появились в позднем триасе. Они не сразу стали доминировать. В ранних сообществах динозавры сосуществовали с крупными псевдозухиями, терапсидами и земноводными.

Кто доминировал до динозавров

В позднем карбоне и ранней перми важную роль играли ранние синапсиды.

В средней и поздней перми крупные наземные ниши занимали терапсиды: диноцефалы, горгонопсы, дицинодонты и тероцефалы.

Пермско-триасовое вымирание около 252 миллионов лет назад уничтожило большинство линий.

В раннем триасе выжили отдельные дицинодонты, тероцефалы, цинодонты, архозавроморфы и другие устойчивые группы.

В среднем и позднем триасе архозавры стали особенно разнообразны. Но выражение «архозавры вытеснили синапсид» слишком упрощённо. На смену влияли массовые вымирания, климат, география, питание, конкуренция и случайность выживания.

Сосуществовали ли архозавры и синапсиды

Да. Они сосуществуют и сегодня.

Птица или крокодил является архозавром, а человек, собака или мышь – синапсидом.

В мезозое архозавры жили рядом с цинодонтами, ранними млекопитающими, дицинодонтами в триасе и другими поздними терапсидами.

Неверно представлять историю как последовательность, в которой синапсиды полностью исчезли до появления архозавров, а млекопитающие возникли только после вымирания динозавров. Млекопитающие уже существовали рядом с динозаврами.

Были ли динозавры ближе к млекопитающим или к крокодилам

Динозавры значительно ближе к крокодилам.

Динозавры и крокодилы входят в Archosauria. Их общий предок жил значительно позже разделения синапсидной и завропсидной линий.

Динозавры и млекопитающие являются амниотами, но их общий предок намного древнее.

Упрощённо:

• птица и крокодил – архозавры;
• птица и тираннозавр – динозавры;
• человек и диметродон – синапсиды;
• человек и птица – амниоты из разных главных ветвей.

Поэтому крокодил является более близким живым родственником нептичьего динозавра, чем любое млекопитающее.

Диметродон был ближе к человеку, чем к динозаврам

Да, в филогенетическом смысле.

Диметродон входил в синапсидную линию. Человек тоже является синапсидом.

Это не означает, что диметродон был прямым предком человека. Он принадлежал к боковой ветви ранних синапсид и исчез задолго до появления первых динозавров.

Но общий предок диметродона и человека жил позже, чем общий предок диметродона и любого динозавра.

Чем различались зубы

Ранние представители обеих линий могли иметь сравнительно простые конические зубы. Затем развитие пошло разными путями.

У терапсид и цинодонтов усиливалась дифференциация на резцы, клыки и заклыковые зубы. Это позволило эффективнее захватывать и перерабатывать пищу.

У многих ранних архозавров зубы сидели в отдельных ячейках. Разные ветви развили режущие зубы хищников, листовидные зубы растительноядных, беззубые клювы и зубные батареи.

Нельзя говорить, что у всех синапсид были разные зубы, а у всех архозавров одинаковые. Обе линии демонстрировали большое разнообразие.

Чем различались челюстные суставы

У ранних синапсид и завропсид нижняя челюсть состояла из нескольких костей. Основной сустав образовывали сочленовная и квадратная кости.

В линии цинодонтов зубная кость увеличивалась, задние элементы уменьшались, а старые суставные кости вошли в среднее ухо. У млекопитающих нижняя челюсть состоит главным образом из одной зубной кости.

У архозавров сохранялся исходный тип челюстного сустава с собственными модификациями. У птиц кости сильно облегчились и срослись, но не прошли тот же путь превращения суставных элементов в три слуховые косточки.

Чем различались конечности

Ранние представители обеих ветвей имели широко расставленные конечности.

У терапсид постепенно появлялись более вертикальные положения. Задние ноги становились ближе к положению под телом, а передние могли дольше сохранять широкую постановку.

У архозавров вертикальное положение конечностей тоже возникало, но анатомически другим способом. Крокодиловая и птичья ветви использовали разные варианты строения тазобедренного сустава и голеностопа. У динозавров конечности располагались прямо под туловищем.

Сходный результат не всегда означает одинаковое происхождение каждой детали.

Были ли архозавры теплокровными, а синапсиды холоднокровными

Такое деление неверно.

Физиология развивалась постепенно и могла различаться внутри каждой линии.

Среди синапсид ранние формы, вероятно, имели более низкий обмен веществ, а терапсиды и цинодонты всё больше приближались к млекопитающей физиологии.

Среди архозавров птицы являются теплокровными, крокодилы используют другой уровень обмена веществ, а динозавры и птерозавры могли иметь высокую или промежуточную физиологию.

Нельзя распространять физиологию современного крокодила на всех архозавров или физиологию мыши на раннего синапсида.

Какие покровы были у двух линий

У ранних синапсид покровы плохо известны. Густую шерсть у диметродона или горгонопса изображать без доказательств нельзя.

Волосы, вероятно, появились внутри линии цинодонтов до возникновения настоящих млекопитающих. Точное время остаётся спорным.

У крокодиловой линии архозавров преобладала чешуйчатая кожа и остеодермы. В птичьей линии возникли пикнофибры у птерозавров, перья у динозавров и сложное оперение птиц.

Современные представители

Сегодня архозавров представляют птицы, крокодилы, аллигаторы, кайманы и гавиалы.

Синапсид представляют все млекопитающие, включая однопроходных, сумчатых и плацентарных.

К ним относятся человек, кит, летучая мышь, слон, мышь, кошка и утконос.

Получается, что обе древние линии продолжают существовать. Их современные представители окружают нас каждый день.

Почему птица является архозавром

Птицы возникли внутри тероподных динозавров.

Они сохраняют множество архозавровых и динозавровых признаков:

• строение таза;
• задние конечности;
• откладывание яиц;
• воздушные мешки;
• вилочку;
• перья;
• особенности лёгких;
• характерный набор костей черепа.

Птица не просто потомок архозавра, который перестал быть архозавром. По правилу вложенных групп она остаётся амниотом, завропсидом, архозавром, динозавром, тероподом и птицей.

Почему человек является синапсидом

Человек относится к млекопитающим, а Mammalia возникла внутри цинодонтов и терапсид.

Поэтому человек одновременно является амниотом, синапсидом, терапсидом, цинодонтом, млекопитающим и приматом.

В бытовом языке словом «синапсиды» часто называют только вымерших животных до млекопитающих. В строгой кладистике группа включает всех потомков общего предка, поэтому млекопитающие не вышли из Synapsida, а остаются внутри неё.

Что известно надёжно

Подтверждено сравнительной анатомией и филогенетикой:

• амниоты рано разделились на синапсидную и рептильную линии;
• архозавры возникли внутри завропсид, а не являются непосредственной сестринской группой всех синапсид;
• млекопитающие входят в Synapsida;
• птицы и крокодилы входят в Archosauria;
• динозавры относятся к птичьей линии архозавров;
• ранние синапсиды существовали задолго до первых архозавров;
• линии сосуществовали в триасе, юре, мелу и продолжают сосуществовать сейчас;
• височные окна полезны для анатомического сравнения, но классификация не строится только по их числу;
• диметродон эволюционно ближе к млекопитающим, чем к динозаврам;
• крокодил ближе к динозаврам, чем любое млекопитающее.

Что продолжает обсуждаться

Исследователи уточняют:

• точное положение некоторых ранних амниот;
• состав отдельных ископаемых ветвей;
• возраст самой ранней развилки;
• происхождение черепных окон;
• положение черепах внутри завропсид;
• метаболизм ранних синапсид;
• время появления волос;
• физиологию различных архозавров;
• причины смены доминирующих групп после массовых вымираний.

Общая принадлежность млекопитающих к синапсидам и птиц с крокодилами к архозаврам при этом сомнений не вызывает.

Что нельзя утверждать

По современным данным неверно говорить, что:

• архозавры и синапсиды были единственными двумя группами древних наземных позвоночных;
• архозавры являются прямой сестринской группой Synapsida;
• все синапсиды были предками человека;
• все архозавры были динозаврами;
• диметродон был рептилией или динозавром;
• синапсиды полностью вымерли до появления динозавров;
• млекопитающие появились только после вымирания динозавров;
• одно или два отверстия в черепе всегда достаточно для классификации;
• все архозавры имели одинаковую физиологию;
• все ранние синапсиды были покрыты шерстью.

Архозавры и синапсиды представляют две очень далёкие эволюционные истории, которые начались среди ранних амниот. Синапсидная линия дала терапсид, цинодонтов и млекопитающих. В другой, завропсидной линии значительно позже появились архозавры, включая крокодилов, птерозавров, динозавров и птиц. Поэтому сравнивать их полезно, но важно сохранять правильную иерархию: непосредственной противоположностью Synapsida являются не одни архозавры, а вся большая рептильная линия, внутри которой Archosauria занимает только одну, хотя и чрезвычайно успешную ветвь.