Архозавры: кто это и чем они отличаются от динозавров

Архозавры – большая эволюционная группа позвоночных, к которой относятся динозавры, птицы, крокодилы, птерозавры и многие вымершие животные триасового и мезозойского времени. Динозавры входят в архозавров, но не каждый архозавр является динозавром. Современные представители группы – все птицы и крокодилы, аллигаторы, кайманы и гавиалы.

Иногда в поисковых запросах встречается написание «архиозавры», но правильная форма – архозавры. Название происходит от греческих слов, которые обычно переводят как «правящие ящеры».

Кратко об архозаврах

Что означает слово «архозавры»

В современной филогенетической классификации Archosauria определяют через родство живых животных. В группу входят последний общий предок современных птиц и крокодилов, а также все его потомки.

Такое определение важно, потому что оно не зависит от внешнего сходства. Птица и крокодил выглядят совершенно по-разному, но происходят от общего архозаврового предка. Динозавры и птерозавры располагались на птичьей стороне этого эволюционного древа, а древние родственники крокодилов – на другой стороне.

Упрощённая схема выглядит так:

• Archosauria;
• птичья линия;
• птерозавры, динозавры и их близкие родственники;
• крокодиловая линия;
• древние псевдозухии и современные крокодилы.

Эта схема отражает родство, а не привычный внешний облик животных.

Когда появились архозавры

Близкие родственники архозавров существовали ещё в конце пермского периода. Настоящие представители Archosauria появились в раннем триасе, после крупнейшего массового вымирания в истории Земли, произошедшего около 252 миллионов лет назад.

Пермско-триасовая катастрофа освободила множество экологических ниш. В раннем и среднем триасе архозавры быстро разделились на разные линии и освоили:

• наземную охоту;
• растительноядный образ жизни;
• полуводные местообитания;
• воздушную среду;
• позднее и некоторые морские экосистемы.

Их ранняя история не была простой последовательностью от одного примитивного животного к динозаврам. Одновременно существовало множество близких линий, часть которых исчезла, а часть дала начало крупнейшим группам мезозоя.

Две главные линии архозавров

В основании Archosauria выделяют две основные ветви. Их удобно называть крокодиловой и птичьей линиями.

Крокодиловая линия

Крокодиловую ветвь называют Pseudosuchia. К ней относятся современные крокодилы и все архозавры, которые ближе к ним, чем к птицам.

В триасе псевдозухии были значительно разнообразнее современных крокодилов. Среди них существовали:

• крупные наземные хищники;
• небольшие подвижные формы;
• животные с костным панцирем;
• растительноядные представители;
• ранние крокодиломорфы.

Многие древние псевдозухии не были похожи на современных полуводных крокодилов. Некоторые ходили на длинных конечностях и занимали экологические ниши, которые позднее стали ассоциироваться с динозаврами.

Современные крокодилы – лишь одна сохранившаяся часть когда-то гораздо более разнообразной линии.

Птичья линия

Птичью ветвь архозавров называют Avemetatarsalia. В неё входят животные, которые ближе к птицам, чем к крокодилам.

К этой линии относятся:

• динозавры;
• птицы как живая группа динозавров;
• птерозавры;
• близкие родственники динозавров и птерозавров.

Название «птичья линия» не означает, что все её представители умели летать или были покрыты перьями. Оно указывает на родство с современными птицами.

Динозавры появились внутри этой ветви в позднем триасе. Подробнее о ранних этапах их истории рассказано в статье «Кем были предки динозавров».

Чем архозавры отличаются от динозавров

Главное различие связано с объёмом групп.

Архозавры – широкая группа, включающая две большие эволюционные линии. Динозавры – только одна ветвь внутри птичьей линии архозавров.

Поэтому выражение «динозавры и архозавры» может вводить в заблуждение, если представлять их как равноправные отдельные группы. Правильнее говорить «динозавры и другие архозавры».

Подробное сравнение динозавров с другими рептилиями есть в статье «Чем динозавры отличались от других рептилий».

Птерозавры были архозаврами, но не динозаврами

Птерозавров часто называют летающими динозаврами, однако это неверно. Они были отдельной ветвью птичьей линии архозавров.

Птерозавры и динозавры имели общего более древнего родственника, но развивались отдельно. Первые птерозавры появились в триасе и полностью освоили активный полёт задолго до появления птиц.

Их крыло поддерживалось сильно удлинённым четвёртым пальцем. У птиц крыло сформировалось иначе, внутри линии пернатых тероподных динозавров.

Поэтому корректные формулировки выглядят так:

• птерозавр – летающий архозавр;
• птица – живой динозавр и архозавр;
• летучая мышь – летающее млекопитающее, не архозавр.

Крокодилы тоже являются архозаврами

Современные крокодилы, аллигаторы, кайманы и гавиалы входят в Archosauria. Они представляют живую крокодиловую ветвь группы.

Несмотря на внешнее сходство с крупными ящерицами, крокодилы эволюционно ближе к птицам, чем к ящерицам и змеям. Птица и крокодил имеют более недавнего общего предка друг с другом, чем каждый из них с вараном или игуаной.

После вымирания в конце мелового периода нептичьи динозавры исчезли, но птицы и несколько линий крокодиломорфов пережили катастрофу. О возможных причинах этого различия рассказано в статье «Почему динозавры вымерли, а крокодилы выжили».

Какие признаки были характерны для ранних архозавров

Палеонтологи распознают архозавров по совокупности признаков скелета. Одного простого внешнего признака, одинакового у птицы, крокодила и всех вымерших форм, нет.

У многих ранних архозавров и их близких родственников встречались:

• отверстие в черепе перед глазницей;
• дополнительное отверстие в нижней челюсти;
• зубы, сидевшие в отдельных ячейках;
• изменения в строении голеностопного сустава;
• более вертикальное положение конечностей;
• особенности костей таза, черепа и позвоночника.

Не каждый признак сохранялся у всех поздних потомков. Например, строение черепа сильно изменилось у птиц, а у некоторых линий зубы полностью исчезли.

Поэтому специалисты определяют родство по большому набору анатомических характеристик и филогенетическому анализу, а не по одной детали.

Всегда ли архозавры ходили с ногами под телом

Вертикальное положение конечностей часто называют главным преимуществом архозавров, но реальная картина сложнее.

Среди архозавров существовали разные варианты походки:

• конечности почти под телом;
• промежуточное положение;
• более широко расставленные ноги;
• передвижение на двух ногах;
• передвижение на четырёх ногах.

Динозавры обычно имели конечности, расположенные под туловищем. У крокодилов возможны как низкая походка с широко расставленными ногами, так и более высокая поза. У триасовых псевдозухий встречались собственные варианты вертикальной постановки конечностей, отличавшиеся от динозавровой.

Поэтому утверждение «все архозавры ходили прямо» является полезным упрощением, но не строгим диагностическим правилом.

Архозавры, архозавроморфы и архозавриформы

Эти похожие термины обозначают группы разного объёма.

Архозавроморфы

Archosauromorpha – широкая линия рептилий, куда входят архозавры и их более далёкие вымершие родственники. Она противопоставляется линии лепидозавроморфов, связанной с ящерицами, змеями и гаттериями.

Архозавриформы

Archosauriformes – более узкая группа внутри архозавроморфов. В неё входят настоящие архозавры и несколько близких линий, существовавших до разделения на птичью и крокодиловую ветви.

Архозавры

Archosauria в современном строгом смысле начинается от общего предка живых птиц и крокодилов.

Из-за изменений классификации одних и тех же древних животных в старых книгах могли называть «примитивными архозаврами», хотя современные исследования помещают их за пределами Archosauria, но внутри Archosauriformes.

Были ли текодонты архозаврами

Слово «текодонты» широко использовалось в старой литературе для разных триасовых рептилий с зубами в отдельных ячейках. Сегодня эту группу считают устаревшей.

Под названием Thecodontia объединяли слишком разных животных:

• ранних архозавриформ;
• представителей крокодиловой линии;
• близких родственников динозавров;
• другие формы, не образующие одну естественную ветвь.

Поэтому фраза «динозавры произошли от текодонтов» требует уточнения. Динозавры возникли среди ранних представителей птичьей линии архозавров, а не из единой признанной сегодня группы текодонтов.

Старые представления встречаются в ранних публикациях, поэтому страницы о первых динозаврах важно читать с учётом современной систематики.

Какие архозавры жили в триасе

В триасовом периоде разнообразие архозавров было значительно шире привычного набора «динозавры, крокодилы и птерозавры».

Среди них существовали:

• этозавры – часто растительноядные или всеядные бронированные животные;
• рауизухии в старом широком понимании – крупные хищники крокодиловой линии;
• ранние крокодиломорфы;
• силезавриды и другие близкие родственники динозавров;
• первые настоящие динозавры;
• первые птерозавры.

Некоторые формы, которые традиционно называли архозаврами, могут располагаться непосредственно за пределами строгой группы Archosauria. Например, положение фитозавров в разных анализах менялось. Это показывает, что классификация ранних форм продолжает уточняться.

Почему архозавры стали успешными

Нельзя назвать одну особенность, автоматически сделавшую архозавров господствующей группой. Их успех был результатом сочетания эволюционных изменений и исторических обстоятельств.

Возможное значение имели:

• разнообразное строение конечностей;
• эффективное передвижение;
• изменения дыхательной системы у отдельных линий;
• способность быстро осваивать свободные экологические ниши;
• разнообразие размеров и способов питания;
• выживание и распространение после массовых вымираний.

После пермско-триасовой катастрофы архозавры не сразу стали безусловно доминировать. В триасе они сосуществовали с терапсидами, крупными амфибиями и другими рептилиями. Их преимущество формировалось постепенно.

Все ли древние крупные рептилии были архозаврами

Нет. Размер и возраст сами по себе ничего не говорят о принадлежности к Archosauria.

К архозаврам не относились:

• диметродон и другие ранние синапсиды;
• морские ихтиозавры;
• плезиозавры;
• мозазавры;
• ящерицы и змеи;
• черепахи;
• многие ранние диапсиды.

Особенно часто архозавров смешивают с динозаврами и морскими рептилиями. Но палеонтологическая классификация строится по происхождению и строению скелета, а не по общему образу «большой древней ящерицы».

Что известно точно, а что продолжает обсуждаться

Подтверждено многочисленными исследованиями

• Птицы и крокодилы являются живыми архозаврами.
• Динозавры и птерозавры входят в птичью линию Archosauria.
• Динозавры являются только одной ветвью архозавров.
• Крокодиловая и птичья линии разделились уже в триасе.
• Архозавры широко распространились после пермско-триасового вымирания.

Продолжает уточняться

• Точное положение некоторых ранних архозавриформ.
• Родство отдельных триасовых групп.
• Место фитозавров относительно строгой Archosauria.
• Внешний облик самого раннего общего предка птиц и крокодилов.
• Причины, по которым одни линии переживали кризисы успешнее других.

Является художественной реконструкцией

• Цвет кожи большинства вымерших архозавров.
• Поведение в конкретных сценах.
• Звуки.
• Социальные отношения.
• Точная форма мягких тканей, не сохранившихся в ископаемом виде.

Архозавры были не одной однообразной группой «древних ящеров», а огромным эволюционным древом. На одной его ветви возникли крокодилы и множество необычных триасовых форм, на другой – птерозавры, динозавры и птицы. Понимание этой иерархии помогает не называть динозаврами всех крупных древних рептилий и показывает, что эпоха архозавров продолжается сегодня в каждом крокодиле и каждой птице.