Аппалачиозавр: тираннозавроид меловой Северной Америки

Аппалачиозавр (Appalachiosaurus) – род крупных хищных теропод из надсемейства Tyrannosauroidea, живших в позднем меловом периоде на территории восточной части Северной Америки. Его единственный надёжно признанный вид, Appalachiosaurus montgomeriensis, известен прежде всего по частичному скелету из штата Алабама возрастом около 78 млн лет.

Находка особенно ценна из-за бедности летописи наземных динозавров востока Северной Америки. Во время позднего мела западные и восточные части континента были разделены Западным внутренним морем. Западная Ларамидия дала множество почти полных скелетов тираннозаврид, а восточная Аппалачия известна значительно хуже. Поэтому аппалачиозавр остаётся одним из важнейших источников сведений о крупных хищниках этого изолированного региона.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Appalachiosaurus означает «ящер Аппалачии». Оно связано не только с современными Аппалачскими горами, но и с названием восточного массива суши, существовавшего в Северной Америке во время позднего мела. Видовое имя montgomeriensis указывает на округ Монтгомери в Алабаме, где был найден типовой экземпляр.

Окаменелости обнаружили в 1982 году на дорожном обнажении в округе Монтгомери. Место находки позднее получило название Turnipseed Dinosaur Site. Раскопки проводились сотрудниками Обернского университета, а затем специалистами Red Mountain Museum. Сейчас типовой экземпляр RMM 6670 хранится в коллекции McWane Science Center в Бирмингеме.

До официального описания скелет некоторое время считали представителем Albertosaurus. Такая интерпретация была понятна: многие кости действительно демонстрируют признаки, характерные для тираннозавроидов. Более подробное исследование показало, что сочетание примитивных и специализированных особенностей не соответствует известным тираннозавридам западной Северной Америки.

В 2005 году Томас Карр, Томас Уильямсон и Дэвид Швиммер описали новый род и вид Appalachiosaurus montgomeriensis. Работа стала важной не только для систематики хищных динозавров, но и для реконструкции истории изолированной позднемеловой фауны востока континента.

Положение в классификации

Аппалачиозавр относится к тероподам, внутри которых входит в Tyrannosauroidea. В эту большую эволюционную ветвь входят ранние небольшие формы, более крупные промежуточные тираннозавроиды и поздние представители семейства Tyrannosauridae. Общий контекст можно посмотреть в материале о классификации динозавров.

В первоначальном исследовании аппалачиозавр оказался базальным тираннозавроидом за пределами Tyrannosauridae. При этом он был более близок к продвинутым членам группы, чем некоторые другие ранние формы, включая восточносевероамериканского Dryptosaurus.

Последующие филогенетические анализы немного меняли его точное положение. Во многих из них аппалачиозавр остаётся непосредственно за пределами Tyrannosauridae или близко к основанию более продвинутой части Tyrannosauroidea. Поэтому безопаснее не называть его настоящим тираннозавридом, если речь идёт о строгом семейственном уровне.

Такое положение хорошо соответствует анатомии. У аппалачиозавра присутствует целый набор признаков, сближающих его с поздними тираннозаврами, но одновременно сохраняются более примитивные черты черепа. Он представляет важную ступень между ранними тираннозавроидами и массивными позднемеловыми формами.

Что известно по окаменелостям

Голотип RMM 6670 включает части черепа, отдельные зубы, элементы таза, задних конечностей, хвостовые позвонки и рёбра. Для востока Северной Америки это исключительно информативный материал, поскольку наземные динозавры региона чаще представлены отдельными костями или зубами.

Череп сохранился не полностью, но известны носовые, верхнечелюстные, слёзные и другие кости, а также части нёба и нижней челюсти. Верхняя челюсть несла 15 зубных альвеол. Передняя альвеола была заметно меньше следующей, что соответствует характерной для тираннозавроидов дифференциации передних зубов.

Из посткраниального скелета особенно важны бедренная и большеберцовая кости, элементы стопы и таза. Бедренная кость достигает примерно 786 мм. Стопа демонстрирует арктометатарзальное строение: верхняя часть третьей плюсневой кости зажата между соседними элементами. Этот комплекс хорошо известен у более продвинутых тираннозавроидов и связан с особенностями передачи нагрузки при движении.

Возраст особи определяли по сочетанию анатомических признаков. Исследователи считали её молодой или неполностью взрослой, чаще всего субвзрослой. Это принципиально важно для реконструкции размеров: известный скелет не представляет гарантированный максимум взрослого аппалачиозавра.

Размеры и телосложение

Для типовой особи обычно приводят длину около 6–7 м. Это делает аппалачиозавра крупным хищником, но всё же заметно меньшим, чем взрослые поздние представители вроде Tyrannosaurus rex. Поскольку голотип был неполностью взрослым, полностью выросшие животные могли быть крупнее.

В первоначальном описании массу голотипа рассчитали по окружности бедренной кости и получили примерно 623 кг. Такая цифра полезна как опубликованная оценка конкретного экземпляра, однако современные методы реконструкции массы могут давать иные результаты. Поэтому разумнее говорить примерно о 0,6–1 т для известной особи, не создавая ложной точности.

Аппалачиозавр передвигался на двух мощных задних конечностях и удерживал тело горизонтально, балансируя хвостом. Пропорции ног были близки к общему плану строения тираннозавроидов. Сохранившийся материал стопы показывает, что она была приспособлена к эффективной передаче нагрузки при активном наземном передвижении.

Передние конечности голотипа не известны. Поэтому популярные изображения с точно заданным числом пальцев или конкретной длиной рук являются реконструкциями по родственникам. Нельзя напрямую утверждать, что руки аппалачиозавра были такими же короткими и двухпалыми, как у Tyrannosaurus.

Череп и зубы

Череп аппалачиозавра сочетал признаки ранних и более продвинутых тираннозавроидов. Горизонтальная часть верхнечелюстной кости была относительно неглубокой по сравнению с массивными челюстями поздних тираннозаврид. На слёзной кости отсутствовал ярко выраженный высокий роговидный отросток, типичный для некоторых более производных форм.

Одновременно отдельные детали нёба, скуловой области и стопы отличали аппалачиозавра от других известных тираннозавроидов. Именно такие особенности, а не просто география или общий размер, позволили выделить самостоятельный род.

Зубы были острыми и приспособленными к разрезанию тканей. Однако реконструировать точную силу укуса по неполному черепу рискованно. Аппалачиозавр обладал мощными челюстями крупного хищного теропода, но прямых оснований приписывать ему показатели взрослого тираннозавра рекса нет.

Когда и где жил аппалачиозавр

Типовой скелет происходит из формации Демополис в Алабаме и датируется примерно 78 млн лет. Это средняя часть кампанского века позднего мелового периода.

Породы, в которых нашли скелет, имеют морское происхождение. Сам аппалачиозавр, однако, был наземным динозавром. Скорее всего, тело погибшего животного попало с суши в море и оказалось захоронено в морских осадках. Подобный путь объясняет, почему многие остатки динозавров Аппалачии обнаруживаются в породах, сформированных далеко не в обычной наземной обстановке.

В позднем мелу Западное внутреннее море разделяло Северную Америку на западную Ларамидию и восточную Аппалачию. Изоляция могла играть большую роль в формировании отличавшихся друг от друга динозавровых сообществ. Аппалачиозавр показывает, что на востоке сохранялась собственная линия крупных тираннозавроидов в то время, когда на западе уже существовали более типичные тираннозавриды.

Питание и возможное поведение

Аппалачиозавр был крупным плотоядным животным. Его зубы, челюсти и общее строение скелета однозначно указывают на хищный образ жизни. В экосистемах Аппалачии присутствовали растительноядные динозавры, включая гадрозавроидов и бронированные формы, поэтому потенциальной добычи для крупного теропода было достаточно.

Однако прямых свидетельств конкретного меню нет. Не найдено достоверного содержимого желудка, копролитов, которые можно было бы уверенно связать с этим родом, или следов укусов, однозначно определяющих его добычу. Поэтому фразы вроде «аппалачиозавр охотился именно на лофоротона» остаются предположениями.

Нельзя уверенно восстановить и социальное поведение. Единственный хороший скелет ничего не говорит о стайной охоте или постоянной жизни группами. То же относится к скорости бега, способу преследования добычи и заботе о потомстве.

Его можно уверенно представлять как активного двуногого хищника среднего или крупного размера, но более конкретные поведенческие сценарии относятся к области реконструкции.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Самая известная историческая ошибка связана с первоначальным отнесением скелета к Albertosaurus. После подробного исследования стало ясно, что материал принадлежит самостоятельному роду. Сегодня старую идентификацию рассматривают как этап истории изучения находки, а не как действительное второе название аппалачиозавра.

Ещё один источник путаницы – употребление слова «тираннозаврид». В популярной литературе всех крупных родственников тираннозавра иногда объединяют под этим названием. В строгом смысле аппалачиозавр обычно располагается за пределами семейства Tyrannosauridae и относится к более широкой группе Tyrannosauroidea.

Неизвестен и покров тела. Прямых отпечатков кожи или перьев у аппалачиозавра нет. У ранних тираннозавроидов известны нитевидные перья, а у некоторых крупных поздних форм сохранились участки чешуйчатой кожи. Поэтому полностью оперённая, частично оперённая и преимущественно чешуйчатая реконструкции аппалачиозавра требуют осторожности.

Также нельзя считать длину голотипа максимальным размером рода. Субвзрослый возраст означает, что он ещё мог расти. Но попытки автоматически увеличивать его до размеров крупнейших тираннозаврид столь же необоснованны.

Значение для науки

Аппалачиозавр важен прежде всего как редкое окно в мир восточной Северной Америки. Большинство знаменитых позднемеловых динозавров континента происходит с запада, тогда как Аппалачия оставила гораздо более фрагментарную летопись.

Относительно хороший скелет позволяет сравнивать восточных тираннозавроидов с их западными родственниками и оценивать, какие признаки появились до возникновения настоящих тираннозаврид. Он также показывает, что эволюция крупных хищников Северной Америки шла неодинаково в географически изолированных регионах.

Аппалачиозавр хорошо дополняет общее представление о разнообразии видов динозавров: даже в пределах одной широкой эволюционной ветви одновременно существовали формы с разным уровнем специализации.

Итог

Аппалачиозавр был крупным тираннозавроидом позднемеловой Аппалачии, известным по частичному скелету субвзрослой особи возрастом около 78 млн лет. Он достигал примерно 6–7 м в длину и весил, вероятно, порядка нескольких сотен килограммов или немного больше.

Главная ценность рода заключается в хорошем для восточной Северной Америки ископаемом материале и его промежуточном положении среди тираннозавроидов. Аппалачиозавр показывает, что история линии тираннозавров в Северной Америке была сложнее, чем одна только последовательность известных западных гигантов.