Алиорамус: строение и место среди тираннозаврид

Алиорамус (Alioramus) – род сравнительно стройных длиннорылых тираннозаврид, живших на территории современной Монголии в конце позднего мела. Его находки происходят из отложений формации Немегт и близких по возрасту слоёв, относимых к маастрихтскому веку, ориентировочно к интервалу около 70–66 млн лет назад. Род известен двумя видами, Alioramus remotus и Alioramus altai, причём каждый основан на единственном опубликованном типовом экземпляре.

Алиорамус важен тем, что показывает необычное разнообразие поздних тираннозаврид. Рядом с массивным тарбозавром существовал хищник длиной примерно 5–6 м с низким вытянутым черепом, многочисленными зубами и выраженными костными украшениями на голове. Лучший скелет принадлежал растущей особи возрастом около девяти лет, поэтому окончательные размеры взрослых животных и часть особенностей их образа жизни остаются неизвестными.

Краткий профиль

Что означает название и как открыли алиорамуса

Название Alioramus составлено из латинских слов, передающих смысл «другая ветвь». Сергей Курзанов выбрал его из-за необычного сочетания признаков найденного животного, которое заметно отличалось от уже известных крупных тираннозаврид. Видовой эпитет remotus означает «удалённый» или «отдалённый» и подчёркивал ту же идею обособленного положения.

Голотип A. remotus, обозначенный PIN 3141/1, был найден совместной советско-монгольской экспедицией в районе Ногон-Цав в начале 1970-х годов. Курзанов описал род и вид в 1976 году. Материал включал неполный и деформированный череп с нижней челюстью и ограниченные остатки посткраниального скелета. Необычно низкий череп, ряд бугристых выступов на носовых костях и большое число зубов сразу выделили находку, но её фрагментарность долго мешала понять, был ли алиорамус самостоятельным родом.

Ситуация изменилась после экспедиции Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории 2001 года. В местонахождении Цааган-Хушуу обнаружили значительно более полный скелет IGM 100/1844. В 2009 году его описали как новый вид Alioramus altai. Эпитет altai дан в честь Алтайских гор. Подробная остеологическая монография 2012 года показала, что вытянутый череп и стройное сложение не сводятся к обычным ювенильным признакам тарбозавра.

Современная классификация

В классификации динозавров алиорамус относится к тероподам, целурозаврам, надсемейству Tyrannosauroidea и семейству Tyrannosauridae. Обычно его помещают в подсемейство Tyrannosaurinae и в отдельную длиннорылую линию Alioramini. Ближайшим хорошо известным родом этой линии считается китайский Qianzhousaurus.

Положение Alioramini внутри семейства уточнялось по мере появления новых матриц признаков. Первые анализы после описания A. altai сближали алиорамуса с тарбозавром и тираннозавром. После открытия Qianzhousaurus стало ясно, что длинный низкий череп встречался не только у молодых особей и характеризовал самостоятельную азиатскую ветвь. Один из новейших анализов восстановил Alioramini как высоко специализированную сестринскую группу Tyrannosaurini и связал её стройное строение с сохранением части ювенильных пропорций во взрослом состоянии. Это интерпретация эволюционного развития, а не прямое наблюдение, и точная схема родства может меняться при новых находках.

Таким образом, принадлежность алиорамуса к тираннозавридам подтверждена хорошо. Более узкое положение внутри Tyrannosaurinae и отношения с отдельными родами остаются предметом филогенетических исследований. В атласе видов динозавров его корректнее представлять не как «маленького тираннозавра», а как представителя особой длиннорылой линии поздних тираннозаврид.

Виды рода и спорные названия

Типовой вид Alioramus remotus известен по PIN 3141/1. Череп этого экземпляра неполон, некоторые кости повреждены или искажены давлением породы. Поэтому часть признаков, использованных в первоначальной реконструкции, невозможно проверить с той же точностью, что у более полного второго экземпляра.

Alioramus altai основан на IGM 100/1844. У него описано несколько собственных особенностей черепа и скелета, включая строение отверстий и отростков отдельных костей, число зубных ячеек и детали таза. Однако почти все эти признаки нельзя сопоставить с A. remotus, потому что нужные участки первого голотипа не сохранились. Кроме того, A. altai был несколько моложе, а некоторые различия между экземплярами могут зависеть от роста.

Поэтому два вида сохраняют как отдельные, но их разграничение не столь надёжно, как у таксонов с большими сериями скелетов разного возраста. Автоматически объединять их также нельзя: между голотипами есть различия, а новых доступных экземпляров недостаточно для проверки. Qianzhousaurus sinensis является близким алиорамином, но в современной литературе обычно сохраняется в отдельном роде и не считается третьим общепринятым видом Alioramus.

Какие окаменелости найдены

Голотип A. remotus представлен фрагментарным черепом и нижней челюстью, а также небольшим количеством костей туловища и задней конечности. Он важен как первый диагностический материал рода, но не позволяет уверенно восстановить весь скелет. Даже число и форма некоторых головных выступов остаются неопределёнными из-за сохранности.

IGM 100/1844 значительно полнее. В его состав входят почти полный, хотя и расчленённый череп, шейный отдел позвоночника, отдельные спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, рёбра, шевроны, части таза, обе бедренные кости, элементы правой голени, предплюсны, плюсны и пальцев стопы. Плечевой пояс и передние конечности не найдены. Поэтому привычные изображения алиорамуса с короткими двупалыми руками основаны на родстве с другими тираннозавридами, а не на собственных костях этого экземпляра.

Гистологическое исследование костей IGM 100/1844 показало возраст около девяти лет и продолжающийся рост. Первый голотип также считают неполовозрелым или молодым субадультом. Достоверного взрослого скелета рода пока нет, и это ограничение необходимо учитывать при оценке размеров, формы зрелого черепа и функций украшений.

Размеры и строение

Известные экземпляры были примерно сопоставимы по размеру. Для A. altai обычно приводят длину около 5 м и массу около 370 кг, но реконструкция неполного скелета и выбор расчётной формулы создают заметную погрешность. Поэтому разумный диапазон для известных особей составляет примерно 5–6 м и 350–500 кг. Взрослые алиорамусы могли быть крупнее, но конкретная верхняя граница не подтверждена окаменелостями.

Главная особенность рода – длинный низкий череп. У A. altai его реконструированная длина составляет около 60–65 см. Вытянутость возникла прежде всего за счёт удлинения костей морды вокруг предглазничного окна, а не равномерного растяжения всей головы. Сравнение с молодыми тарбозаврами показывает, что пропорции алиорамуса были экстремальнее обычной ювенильной формы.

В верхней челюсти насчитывалось примерно 16–17 зубных позиций, а в зубной кости нижней челюсти – 18–20. Зубы были загнутыми назад и зазубренными, но относительно тонкими по сравнению с массивными зубами крупных взрослых тарбозавров и тираннозавров. На носовых костях располагались бугристые возвышения, а вокруг глазницы имелись дополнительные роговидные отростки. У A. altai исследователи насчитали восемь основных парных и непарных элементов головного украшения, но их внешний вид при жизни зависел от не сохранившихся мягких тканей.

Череп и часть позвоночника были сильно пневматизированы, то есть содержали воздушные полости и углубления. Нижняя челюсть оставалась тонкой, места прикрепления челюстных мышц у известной молодой особи были меньше, а некоторые швы черепа не имели столь мощного взаимного сцепления, как у взрослых гигантских тираннозаврид. Задние конечности и пальцы стопы были сравнительно стройными. Это не даёт права назначать алиорамусу точную скорость: пропорции конечностей позволяют обсуждать подвижность, но скорость бега по одному скелету надёжно не вычисляется.

Питание, среда и возможное поведение

Зазубренные зубы однозначно указывают на плотоядность. Однако у алиорамуса не найдены содержимое желудка, копролиты или надёжные следы укусов, которые связывали бы его с конкретной добычей. Предположение о питании небольшими и средними позвоночными основано на размерах тела и более лёгком черепе, а не на прямой находке жертвы.

Формация Немегт относится к меловому периоду и сохраняет речные русла, поймы, водоёмы и признаки более влажной среды, чем в некоторых более ранних пустынных формациях Монголии. В этой экосистеме жили рыбы, черепахи, крокодиломорфы, гадрозавры, завроподы, орнитомимозавры, овирапторозавры, теризинозавры и другие динозавры. Алиорамус сосуществовал с гораздо более массивным тарбозавром.

Различия между их черепами позволяют выдвинуть гипотезу разделения пищевых ниш. Молодой A. altai вряд ли мог применять характерную для взрослых гигантских тираннозаврид технику глубокого прокалывающего укуса с сильным натяжением и дроблением костей. Возможно, алиорамусы чаще атаковали менее крупную добычу или обрабатывали туши иначе. Но пока неизвестно, сохранялись ли те же ограничения у взрослых особей. Данных о стайности, охране территории, брачных ритуалах, родительской заботе, окраске, звуках и покровах тела нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Долгое время алиорамуса считали возможным молодым тарбозавром. Причина понятна: молодые тираннозавриды обычно имеют более вытянутые черепа и стройные тела. Сравнение IGM 100/1844 с тарбозаврами того же размера выявило отличия сразу в нескольких костях черепа и конечностей, а открытие крупного длиннорылого Qianzhousaurus дополнительно показало существование отдельной линии. Поэтому гипотеза «это просто детёныш тарбозавра» больше не объясняет весь набор данных.

Другая крайность – изображать алиорамуса как точно известного сверхбыстрого «мини-тираннозавра». Оба опубликованных экземпляра неполовозрелые, взрослый размер неизвестен, а скорость не измеряется напрямую по длине ног. Костные бугры на голове также нельзя уверенно считать оружием. Они могли участвовать в визуальной демонстрации, распознавании особей или половом отборе, но ни одна функция не доказана.

Не подтверждены и реконструкции конкретной окраски, густого оперения, голой чешуйчатой кожи или коллективной охоты. Для самого алиорамуса не описаны отпечатки покровов и совместные захоронения группы. Такие детали допустимы в художественной реконструкции только как явно обозначенные предположения.

Краткий итог

Алиорамус был самостоятельным длиннорылым тираннозавридом позднего мела Монголии, а не просто молодым тарбозавром. Два признанных вида известны по очень малому числу неполовозрелых экземпляров, поэтому род хорошо характеризуется по строению черепа, но плохо – по взрослым размерам и биологии. Его значение состоит в доказательстве того, что рядом с массивными костедробящими тираннозавридами существовала более стройная и функционально отличная линия хищников.