Агилизавр: малый динозавр средней юры Китая

Агилизавр (Agilisaurus) – род небольших птицетазовых динозавров, живших в средней юре на территории современного Китая. Его почти полный скелет найден в нижней части формации Шасимяо возле города Цзыгун в провинции Сычуань. Возраст этих отложений обычно связывают с батским и келловейским веками, примерно 168–163 млн лет назад, хотя абсолютная датировка отдельных горизонтов формации продолжает уточняться.

Род особенно важен для изучения ранней истории Neornithischia – ветви птицетазовых, к которой позднее относились орнитоподы и маргиноцефалы. Единственным надёжным видом считается Agilisaurus louderbacki. Он известен главным образом по одному, но исключительно информативному экземпляру с черепом, позвоночником, поясами конечностей и большей частью рук и ног.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Agilisaurus образовано от латинского agilis, то есть «проворный» или «подвижный», и греческого sauros – «ящер». Оно отражает лёгкое сложение скелета и пропорции конечностей, которые автор описания связывал с подвижным двуногим животным. Видовой эпитет louderbacki дан в честь американского геолога Джорджа Д. Лаудербека, исследовавшего геологию Сычуаньской впадины и обратившего внимание науки на местные остатки динозавров в начале XX века.

Голотип обнаружили в 1984 году во время земляных работ при строительстве Музея динозавров Цзыгуна. Это необычная история: здание музея возводили рядом с богатым местонахождением Дашаньпу, и прямо при подготовке его фундамента рабочие открыли почти полный скелет небольшого птицетазового динозавра. Экземпляр получил номер ZDM 6011 и остался в коллекции того же музея.

Палеонтолог Пэн Гуанчжао кратко назвал новый род и вид в 1990 году. Подробное описание было опубликовано в 1992 году. На тот момент агилизавра отнесли к семейству Fabrosauridae и назвали небольшим орнитоподом. Эти категории соответствовали тогдашнему пониманию ранних птицетазовых, но позднее систематика существенно изменилась.

Современная классификация

Агилизавр бесспорно относится к Dinosauria и Ornithischia. Более узкое положение сложнее. В современных филогенетических анализах он обычно оказывается среди самых ранних представителей Neornithischia. В одних деревьях он расположен у основания этой клады, в других – ближе к ранним орнитоподам или к общей ветви, предшествующей разделению орнитопод и маргиноцефалов.

Такой разброс не означает, что сам род сомнителен. Причина в том, что ранние птицетазовые сочетали много примитивных признаков, а разные наборы анатомических характеристик и методы анализа по-разному оценивают их родство. Поэтому наиболее осторожно называть агилизавра ранним неорнитисхием, не закрепляя его без оговорок внутри узкой группы Ornithopoda. Общие принципы таких построений объясняет материал о классификации динозавров.

Семейство Fabrosauridae, указанное в первоначальном описании, сегодня обычно не используют как надёжную естественную группу. В прошлом туда объединяли небольших двуногих птицетазовых с относительно простыми зубами и лёгким скелетом. Позднее выяснилось, что внешнее сходство не обязательно означает близкое родство. Аналогично устарело широкое употребление Hypsilophodontidae как семейства почти для всех малых двуногих растительноядных птицетазовых.

Виды рода и спорные названия

Надёжно признан один вид – Agilisaurus louderbacki. Его диагностические признаки основаны на почти полном типовом скелете. Других бесспорных экземпляров этого вида пока не описано, поэтому неизвестно, насколько сильно могли различаться взрослые и молодые особи, самцы и самки или животные из разных частей ареала.

В подробной работе 1992 года Пэн перенёс в этот род вид Yandusaurus multidens и назвал его Agilisaurus multidens. Основанием служили сходства черепа, зубов и посткраниального скелета. Позднейшее повторное исследование выявило достаточно отличий для самостоятельного рода Hexinlusaurus. Сейчас корректное сочетание – Hexinlusaurus multidens, а не второй вид агилизавра.

Отдельным родом сохраняют и Xiaosaurus dashanpensis, также найденного в Дашаньпу. Фрагментарность материала мелких птицетазовых долго затрудняла сравнение, но объединять все эти названия с Agilisaurus без новых доказательств нельзя. В атласе видов динозавров род следует представлять как монотипический.

Какие окаменелости найдены

ZDM 6011 представляет собой почти полный сочленённый скелет. В исходном описании отмечено, что отсутствуют главным образом части левой передней и левой задней конечностей. Сохранились череп и нижняя челюсть, большая часть позвоночного столба, плечевой и тазовый пояса, правая передняя конечность, обе бедренные кости, правая голень и стопа.

Позвоночник включает 73 описанных позвонка: 9 шейных, 15 спинных, 5 крестцовых и 44 хвостовых. Хвост длиной более метра составлял свыше половины общей длины животного. В области спины и крестца сохранились окостеневшие сухожилия, укреплявшие туловище. В правой глазнице обнаружено склеротикальное кольцо из небольших костных пластинок. Рядом с челюстью также описан тонкий элемент подъязычного аппарата, хотя функциональные выводы по одной такой кости должны быть осторожными.

Почти полный скелет даёт необычно цельную картину пропорций одного животного. При этом выборка состоит фактически из одной особи. Она не позволяет определить нормальную изменчивость рода, частоту травм, возрастную перестройку скелета или различия между популяциями. Неизвестны отпечатки кожи, содержимое пищеварительного тракта, яйца, гнёзда и следовые дорожки, которые можно было бы уверенно связать именно с агилизавром.

Размеры и анатомия

Длина сохранившегося скелета и сумма измеренных отделов указывают на животное примерно 1,5–1,7 м длиной. Значительную часть этого размера давал длинный хвост, тогда как туловище было коротким. Массу обычно оценивают в несколько десятков килограммов. Диапазон около 10–30 кг разумнее одной точной цифры, поскольку для ZDM 6011 не опубликована общепринятая объёмная модель с восстановленными мягкими тканями.

Череп был коротким и сравнительно высоким, длиной около 11 см. На переднем конце челюстей располагались небольшие зубы, а щёчные зубы имели треугольные или ромбические коронки с зубчиками по краям. Они подходили для срезания и начального измельчения растительной пищи, но не образовывали сложных зубных батарей, характерных для поздних гадрозавров. Роговой клюв непосредственно не сохранился, однако его наличие на передней части нижней челюсти предполагается по обычному для птицетазовых строению костей.

Передние конечности были заметно короче задних. Плечевая кость имела длину около 97 мм, тогда как бедренная достигала примерно 199 мм. Большеберцовая кость была немного длиннее бедренной – около 207 мм, а третья плюсневая кость превышала половину длины бедра. Такое сочетание поддерживает вывод о преимущественно двуногом передвижении и способности быстро менять темп, но не позволяет вычислить максимальную скорость.

Длинный хвост служил противовесом передней части тела. Строение таза и развитые места прикрепления хвостово-бедренной мускулатуры соответствуют активной работе задних конечностей. Кисть изучена хуже, поскольку часть костей закрыта другими элементами скелета. Поэтому утверждения о хватании ветвей или сложных манипуляциях передними лапами остаются реконструкцией, а не установленным фактом.

Питание, среда и возможное поведение

Форма зубов и положение в эволюционном дереве указывают на преимущественно растительный рацион. Агилизавр мог срезать низкую растительность, молодые побеги, листья папоротников и другие доступные части растений. Точный состав пищи неизвестен: рядом со скелетом не найдено содержимое кишечника, а микроскопические следы износа зубов не дают подробного меню.

Острые передние зубы иногда становятся основанием для предположения о всеядности. У ранних птицетазовых такая возможность действительно обсуждается, однако для агилизавра нет прямых свидетельств поедания насекомых или мелких позвоночных. Поэтому случайную животную пищу можно считать допустимой гипотезой, но не частью доказанного образа жизни.

Нижняя часть формации Шасимяо формировалась в системе речных русел, пойм и мелководных водоёмов. В этих ландшафтах жили разнообразные зауроподы, ранние стегозавры, другие небольшие птицетазовые и хищные тероподы. Исторический и геологический контекст этого времени раскрывает обзор юрского периода.

Пропорции ног показывают, что агилизавр был подвижным двуногим животным, но поведенческие подробности неизвестны. Один скелет не подтверждает стадность, территориальность, заботу о потомстве, сезонные миграции или особые способы спасения от хищников. Любая реконструкция окраски, звуков и демонстрационного поведения также остаётся художественным допущением.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – называть агилизавра бесспорным представителем Fabrosauridae. Это историческая классификация из первоначального описания, а не современный устойчивый вывод. Само название рода действительно, но семейство использовалось как удобная группа для нескольких внешне похожих малых птицетазовых.

Вторая ошибка – считать Agilisaurus multidens действующим вторым видом. Этот таксон теперь относят к самостоятельному роду Hexinlusaurus. В современном обзоре агилизавр должен быть представлен одним признанным видом.

Третий миф – утверждение, что агилизавр был одним из самых быстрых динозавров. Длинная нижняя часть задней конечности и лёгкий скелет согласуются с хорошей беговой способностью, но точная скорость не измеряется по одному отношению костей. Неизвестны масса мышц, диапазон движений суставов и динамика шага.

Наконец, крупные передние зубы не превращают животное в активного хищника. Зубной ряд в целом и родственные связи лучше соответствуют преимущественно растительному питанию. Возможная всеядность остаётся осторожной гипотезой, а не доказанным охотничьим поведением.

Итог

Агилизавр – небольшой ранний неорнитисхий средней юры, важный благодаря почти полному скелету из Дашаньпу. Находка хорошо показывает анатомию лёгкого двуногого птицетазового, но представляет только одну особь. Надёжно признан вид Agilisaurus louderbacki, тогда как прежний «второй вид» теперь называется Hexinlusaurus multidens. Точная ветвь внутри Neornithischia и отдельные детали питания и поведения продолжают обсуждаться.