Абелизавр: хищник позднего мела по единственному черепу

Абелизавр (Abelisaurus) – род крупных хищных теропод из семейства абелизаврид. Он жил в позднем мелу на территории современной Патагонии в Аргентине и известен только по одному неполному черепу. Точный возраст находки остаётся спорным: первоначально её отнесли к раннему маастрихту формации Аллен, но позднее место находки связывали с более древней формацией Анаклето кампанского возраста.

Род важен прежде всего для истории науки. Именно по Abelisaurus comahuensis в 1985 году было названо семейство Abelisauridae, которое сегодня объединяет характерных хищных динозавров мелового периода из Гондваны. При этом абелизавр не относится к хорошо изученным динозаврам: полного скелета, нижней челюсти, конечностей и позвоночника у него не найдено, поэтому многие детали внешности восстанавливают по более полным родственникам.

Краткий профиль

Значение названия и история открытия

Название Abelisaurus переводят как «ящер Абеля». Оно дано в честь Роберто Абеля, директора музея в Сипольетти и человека, обнаружившего череп в песчаных карьерах у озера Пельегрини. Вторая часть названия образована от греческого слова sauros, то есть «ящер». Видовой эпитет comahuensis указывает на область Комауэ в северной Патагонии.

Хосе Бонапарте и Фернандо Новас описали находку в 1985 году. Для своего времени череп был особенно важен, потому что крупные хищные динозавры позднего мела Южной Америки оставались известны по разрозненным остаткам. Авторы увидели сочетание признаков, отличавшее животное от тираннозаврид, аллозаврид и других известных тогда теропод, и выделили новое семейство Abelisauridae.

В исходной работе находку поместили в нижнюю часть формации Аллен и датировали ранним маастрихтом. Позднейшие геологические исследования района показали, что часть местных разрезов, прежде относившихся к Аллен, принадлежит формации Анаклето. Поэтому в современной литературе абелизавра часто датируют кампаном. Однако документация старого места находки не позволяет полностью снять вопрос, и осторожнее сохранять обе версии, а не выдавать одну из них за окончательно доказанную.

Современное положение в классификации

Историческое определение абелизавра как «карнозавра» отражает систему 1980-х годов. Сейчас термин Carnosauria используют гораздо уже или вообще не применяют к этому роду. Современная классификация динозавров помещает Abelisaurus среди теропод-цератозавров, в надсемейство Abelisauroidea и семейство Abelisauridae.

Принадлежность к абелизавридам считается надёжной благодаря строению черепа: высокой лицевой части, массивной крыше, особенностям костей вокруг глазницы, крупным отверстиям и шероховатой поверхности носовых костей. Гораздо менее устойчиво его место внутри семейства. В разных филогенетических анализах род сближали с южноамериканскими короткомордыми абелизавридами Brachyrostra, а иногда включали в более узкую группу Furileusauria или помещали рядом с ней.

Причина расхождений проста: у абелизавра можно закодировать главным образом признаки черепа, тогда как значительная часть признаков, разделяющих поздних абелизаврид, относится к позвонкам, тазу и конечностям. Добавление новых родов и изменение набора признаков способны заметно перемещать Abelisaurus на эволюционном дереве. Поэтому корректная формулировка такова: это несомненный абелизаврид, вероятно принадлежащий к южноамериканской ветви производных форм, но его ближайшие родственники определены не окончательно.

Виды рода и спорные названия

Единственным общепризнанным видом является Abelisaurus comahuensis. Он основан на том же единственном черепе, который служит голотипом и рода, и вида. Других достоверных образцов, которые можно было бы уверенно отнести к Abelisaurus, пока нет.

Иногда к роду пытались приблизить или даже формально перенести Aucasaurus garridoi. Такая комбинация встречается в отдельных вторичных классификациях, но широкого признания не получила. Aucasaurus известен по значительно более полному скелету и обычно сохраняется как самостоятельный род. Проблему усиливает слабое перекрытие материала: сравнивать два таксона трудно, когда один представлен почти только черепом, а диагностические части сохранены не одинаково.

Изолированные кости абелизаврид из Патагонии также нельзя автоматически называть абелизавром. Для родового определения нужны признаки, которые можно непосредственно сопоставить с голотипом. Если такого перекрытия нет, находку корректнее обозначать как Abelisauridae indet., а не расширять состав рода предположительно.

Какие окаменелости действительно найдены

Голотип обычно обозначают как MPCA 11098. Это значительная, но далеко не полная часть черепа длиной около 85 см. Отсутствуют нижние челюсти, правая верхнечелюстная кость, части скуловой, квадратно-скуловой и чешуйчатой костей, а также большая часть нёба. Некоторые соединения между передней и задней частями черепа разрушены.

Сохранились сросшиеся предчелюстные кости, части верхнечелюстных костей, носовые, слёзные, лобные, теменные и некоторые кости задней части черепа, включая элементы мозговой коробки и квадратную кость. В каждой предчелюстной кости было по четыре зубные альвеолы. Для верхнечелюстной кости авторы описания предположили примерно 12–13 альвеол, хотя ряд сохранён не полностью.

Научные рисунки часто показывают восстановленный контур, а пунктиром отмечают утраченные участки. В популярных реконструкциях эта условность исчезает, и череп выглядит почти целым. В действительности форма ряда областей, особенно правой стороны, нёба и нижней челюсти, остаётся неизвестной.

Посткраниальные кости, следы кожи, яйца, гнёзда, содержимое желудка и дорожки следов к Abelisaurus не привязаны. По этой причине нельзя описывать его руки, ноги, хвост или покровы как непосредственно известные особенности именно этого рода.

Размеры и причины разброса оценок

Измеряемая величина у абелизавра – череп длиной около 85 см. Общую длину тела получают сравнением с более полными абелизавроидами. Одно из систематических аллометрических исследований дало оценку около 7,4 м с диапазоном примерно 6,7–8,1 м. Это разумный ориентир, но не измерение скелета.

Старые реконструкции иногда увеличивали животное до 9–11 м. Такие цифры зависели от выбранного родственника и предположения, что пропорции головы и тела масштабируются одинаково. У абелизаврид форма и относительная длина черепа заметно различались, поэтому простое умножение 85 см на коэффициент может дать завышенный результат.

Массу обычно оценивают в широких пределах около 1–2 т. Уверенность здесь ещё ниже, чем для длины, потому что неизвестны объём туловища, длина хвоста и пропорции конечностей. В таблицах допустимо приводить ориентир, но точные значения до десятков килограммов для абелизавра не имеют палеонтологического основания.

Череп и предполагаемое строение тела

Череп был высоким и хорошо укреплённым в области между глазницами. Крупное предглазничное отверстие и очень широкое нижнее височное окно уменьшали массу головы, сохраняя пространство для мышц и мягких тканей. Слёзная и заглазничная кости образовывали выступ над глазницей, а квадратная кость была сравнительно длинной.

Носовые кости отличались выраженной шероховатостью, продольными бороздами и небольшими неровными выступами. Это надёжное описание поверхности кости. Гипотеза о роговом покрытии или мягкотканном украшении возможна, но прямых остатков кератина нет. Настоящие костные рога, подобные рогам карнотавра, у голотипа не обнаружены.

Зубы верхней челюсти были уплощены с боков и приспособлены к разрезанию тканей, что соответствует хищному рациону. Однако нижняя челюсть не сохранилась, поэтому сила укуса и полный механизм работы челюстей специально для этого рода не рассчитаны с высокой надёжностью.

Более полные абелизавриды были двуногими животными с сильными задними конечностями, мускулистой шеей и резко уменьшенными передними конечностями. Такой общий силуэт вероятен и для абелизавра, но остаётся филогенетической реконструкцией. Число пальцев, точная длина рук, пропорции таза и строение хвоста у него непосредственно неизвестны.

Питание, среда и возможное поведение

Абелизавр был плотоядным тероподом. На это указывают его положение в системе, строение черепа и режущие зубы. Он мог охотиться на позвоночных и использовать падаль, как способны многие крупные хищники, но ни конкретная добыча, ни доля падали в рационе не установлены. Утверждения о нападениях именно на определённый род титанозавров не подтверждены следами укусов или содержимым пищеварительного тракта.

Описание среды зависит от спорной стратиграфии. Если череп происходит из формации Анаклето, животное обитало на континентальных равнинах с речными руслами, поймами и сезонно меняющимися водоёмами в кампанское время. Если верна исходная привязка к формации Аллен, речь идёт о более молодой низменной системе, где сочетались речные, озёрные и местами прибрежные условия. Поэтому нельзя без оговорки помещать абелизавра в одну точно определённую фауну.

Для общего контекста его следует рассматривать среди хищников мелового периода Южной Америки. Там абелизавриды сосуществовали с разнообразными растительноядными динозаврами, но совместное существование в широком регионе ещё не доказывает прямые отношения хищник – жертва.

Стайность, территориальность, скорость бега, брачные демонстрации и забота о потомстве для Abelisaurus неизвестны. Шероховатости черепа могли участвовать в визуальной демонстрации или защите, но это функциональные гипотезы. Единственный экземпляр не позволяет проверить половой диморфизм, возрастные изменения или социальное поведение.

Старые ошибки, спорные реконструкции и популярные мифы

Первая распространённая ошибка – изображать абелизавра как южноамериканского родственника тираннозавра. Авторы первоначального описания действительно сравнивали их высокие черепа и возможную роль крупных хищников, но современная система разводит эти линии далеко: тираннозавриды относятся к целурозаврам, а абелизавриды – к цератозаврам. Сходство отдельных пропорций является конвергенцией, а не признаком близкого родства.

Вторая ошибка – считать известными крошечные руки абелизавра. Резко сокращённые передние конечности характерны для нескольких более полных членов семейства, поэтому такая реконструкция вероятна. Но ни одной кости передней конечности голотип не содержит.

Третья ошибка – добавлять крупные рога по образцу карнотавра. У абелизавра есть шероховатые носовые кости и надглазничные выступы, но нет подтверждённых костных рогов. Мягкие или роговые надстройки возможны только как осторожная художественная гипотеза.

Четвёртая ошибка – называть длину 10–11 м установленным фактом. Современные сравнения обычно дают более умеренный ориентир около 7 м, а широкий диапазон обязателен из-за отсутствия скелета. Наконец, нельзя скрывать неопределённость возраста: кампанская датировка наиболее часто принимается, но исходная маастрихтская привязка остаётся частью научной истории находки.

Итог

Abelisaurus comahuensis – важный, но фрагментарно известный абелизаврид Патагонии. Его единственный череп дал название целому семейству и показал, что крупные гондванские тероподы развивали собственную линию строения, не связанную близким родством с тираннозаврами. Надёжно известны особенности черепа и хищный рацион, тогда как размеры тела, конечности, точный возраст и поведение требуют осторожных реконструкций. В атласе видов динозавров абелизавр особенно хорошо показывает разницу между реальной окаменелостью и восстановлением по родственникам.