Абдитосаурус: забытый гигант из Пиренеев

Абдитосаурус Кюне (Abditosaurus kuehnei) – крупный растительноядный динозавр из группы титанозавров, живший на территории современной Каталонии около 70,5 млн лет назад. Единственный известный скелет нашли ещё в 1954 году, однако раскопки несколько раз прекращались. Последние кости извлекли лишь спустя шесть десятилетий, а научное название появилось в 2022 году.

Скелет абдитосауруса сохранился частично сочленённым и включает зубы, длинный ряд шейных позвонков, части туловища, плечевого пояса и конечностей. Это один из наиболее полных известных титанозавров Европы. Расчётная длина животного составляет около 17,5 м, масса – примерно 14 т, но обе цифры являются модельными оценками, а не прямыми измерениями полного скелета.

Краткий профиль

Находка Вальтера Кюне в 1954 году

Немецкий палеонтолог Вальтер Георг Кюне приехал в южные Пиренеи искать мелких мезозойских млекопитающих. 25 сентября 1954 года возле деревни Оркау он обнаружил кости большого завропода. Местонахождение, позднее получившее название Оркау-1, расположено примерно в шести километрах к востоку от города Тремп в районе Пальярс-Жусса.

Кюне работал на участке около двух недель. Часть костей заключили в гипсовые оболочки и отправили в Институт Лукаса Мальяды в Мадриде, другие оставили защищёнными непосредственно в породе. В 1955 году Кюне вернулся с местными помощниками и сотрудниками института. Его полевые зарисовки показывают, что он распознал сочленённое положение задней части скелета. Для середины XX века это была исключительная находка: первый известный в Европе частично сочленённый скелет титанозавра.

Средства закончились прежде, чем скелет удалось извлечь полностью. В 1956 году Альбер-Феликс де Лаппарент и Эмилиано Агирре упомянули кости как новый, но не названный вид Hypselosaurus. Такое определение не стало полноценным описанием отдельного таксона, а само имя Hypselosaurus позднее оказалось проблематичным. Значительная часть материала десятилетиями оставалась необработанной, а кости в склоне ждали новых раскопок.

Возвращения на Оркау-1

К местонахождению вернулись в 1984 и 1986 годах. Работами руководил Жозеп Висенс Сантафе из Палеонтологического института Сабаделя при участии специалистов Института исследований Льейды. Были обнаружены грудинная пластина и дополнительные позвонки, но завершить раскопки снова не удалось.

Новый этап начался в 2012 году. Совместная команда Каталонского института палеонтологии Микеля Крузафонта, Университета Сарагосы и Музея Конка-Делья провела несколько полевых сезонов до 2014 года. Исследователи нашли кости, оставшиеся после прежних работ, а также зубы, рёбра, элементы конечностей и длинную сочленённую последовательность шейных и спинных позвонков.

Сопоставление новых планов раскопа с записными книжками Кюне позволило объединить материал разных экспедиций. Кости лежали на одном стратиграфическом уровне в пределах участка примерно 6 на 4 м; парных повторов, указывающих на вторую особь, не обнаружено. Поэтому весь ассоциированный материал интерпретируется как скелет одного животного.

Почему его назвали «забытым ящером»

В 2022 году Бернат Вила и соавторы установили род и вид Abditosaurus kuehnei. Латинское abditus означает «скрытый» или «сокрытый», а греческое sauros – «ящер». Название напоминает о почти 60 годах между первыми и завершающими раскопками. Видовое имя kuehnei дано в честь Вальтера Георга Кюне, открывшего скелет.

Абдитосаурус представлен одним видом и одним голотипом. Отдельные кости из других местонахождений к роду не приписаны, поэтому его подтверждённое распространение пока ограничено Оркау-1.

Какие части скелета сохранились

Голотип включает изолированные зубы, двенадцать сочленённых или частично сохранившихся шейных позвонков с шейными рёбрами, семь почти полных или фрагментарных передних и средних спинных позвонков, шесть спинных рёбер и обломки других рёбер. От хвоста известны три шеврона – кости с нижней стороны хвостовых позвонков.

Плечевой пояс представлен правой лопаткой, задней частью левой лопатки, правым коракоидом и левой грудинной пластиной. Сохранилась также окостеневшая грудинная часть ребра. В передних конечностях известны проксимальная половина левой плечевой кости, дистальная половина правой плечевой кости и часть правой лучевой кости.

От таза и задних конечностей найдены фрагмент левой подвздошной кости, часть верхней половины правой бедренной кости, правая большеберцовая кость, правая малоберцовая кость и нижняя половина левой малоберцовой кости с прикреплённой пяточной костью. Наличие окостеневшего грудинного ребра и пяточной кости особенно интересно: у титанозавров эти элементы долго считались резко уменьшенными или исчезнувшими, и их не всегда удаётся уверенно распознать.

Череп почти полностью отсутствует. Из зубов нельзя восстановить форму головы, а без большей части хвоста и конечностей невозможно непосредственно измерить общую длину. Несмотря на это, сочетание сочленённой шеи, позвонков туловища и костей поясов делает скелет намного информативнее большинства фрагментарных европейских находок титанозавров.

Что отличает абдитосауруса

Научная диагностика основана не на одном эффектном признаке, а на сочетании особенностей позвонков, рёбер, лопатки и конечностей. Авторы первичного описания выделили 14 аутапоморфий – признаков, которые в использованной выборке не встречались у других титанозавров в таком виде.

Особенно информативны спинные позвонки. Их костные пластинки и ямки образуют характерную систему, а в некоторых участках имеются многочисленные пневматические отверстия. Это следы воздушных полостей, связанных с облегчением осевого скелета завропод. У средних спинных позвонков сочетание добавочных пластинок и расположение отверстий отличается от близких форм.

Передние спинные рёбра имели широкие пластинчатые стержни с D-образным поперечным сечением. На отдельных рёбрах дистальные концы расширялись наподобие ложки. Лопатка была мощной, с сильно расширенной передней частью. Эти детали позволяют отличать абдитосауруса даже при почти полном отсутствии черепа.

Длина, масса и возраст особи

Авторы описания оценили длину примерно в 17,5 м, а массу – в 14 053 кг. Для расчёта использовали размеры костей конечностей и сравнительные зависимости, полученные для других крупных четвероногих. Результат следует округлять: неполнота скелета и выбор сравнительной модели не позволяют считать 17,5 м и 14 053 кг точными прижизненными величинами.

Даже с этой оговоркой абдитосаурус был заметно крупнее большинства титанозавров позднемеловой Иберо-Арморики. По расчётам авторов, он превосходил крупнейших известных Atsinganosaurus и Garrigatitan более чем на 70%, был более чем вдвое крупнее наиболее больших экземпляров Lirainosaurus и Lohuecotitan и примерно на 20% крупнее крупнейшего приписанного Ampelosaurus.

Тонкие срезы плечевой, бедренной и большеберцовой костей показали очень зрелую, вероятно старую особь. При этом исследователи не обнаружили структуры изменённой ламинарной кости, которую у некоторых островных титанозавров связывают со снижением темпа роста и уменьшением размеров. Абдитосаурус не выглядит карликом, случайно не успевшим вырасти: крупный размер сочетался с признаками глубокой скелетной зрелости.

Родство с титанозаврами Южного полушария

Филогенетические анализы поместили абдитосауруса среди сольтазаврин, рядом с линиями, известными преимущественно из Южной Америки и Африки. В числе сравнительно близких форм в разных вариантах анализа оказывались бразильский Maxakalisaurus и египетский Paralititan. Абдитосаурус отделялся от большинства небольших титанозавров позднемеловой Европы.

Это положение важно, но не означает, что предки рода обязательно прошли один точно известный маршрут. Филогенетическое дерево восстанавливает сходство признаков, а биогеографический сценарий дополнительно зависит от датировок, уровня моря и полноты находок на промежуточных территориях.

Рядом со скелетом, в немного более высоком слое, найдена скорлупа яиц оовида Fusioolithus baghensis. Подобная скорлупа и яйца с эмбрионами титанозавров известны в Южной Америке, Индии и Африке. Совпадение крупного титанозавра южного родства и «гондванского» типа яиц усиливает гипотезу переселения, хотя скорлупа не принадлежит доказанно самому абдитосаурусу.

Как крупный титанозавр мог попасть в Европу

В конце мелового периода Европа представляла архипелаг, а территория Пиренейского региона входила в Иберо-Армориканский остров. Авторы описания предполагают, что предков абдитосауруса принесла новая волна расселения из Африки в начале маастрихта.

Около 70,6 млн лет назад глобальное и региональное падение уровня моря могло обнажить части карбонатных платформ в западной части Тетиса. Возникшие цепочки суши не обязательно образовывали непрерывный широкий мост, но могли сократить морские промежутки и вновь открыть путь для последовательного расселения крупных наземных животных.

Возраст Оркау-1 около 70,5 млн лет хорошо согласуется с этим сценарием. Однако прямой ряд популяций от Африки до Каталонии пока не найден. Африканское происхождение линии и конкретный маршрут остаются научной гипотезой, поддержанной родством, временем появления, крупными размерами и сопутствующей скорлупой яиц.

Местность Оркау-1

Скелет залегал в нижней части формации Конкес группы Тремп. Эти континентальные отложения формировались в районе речных и пойменных ландшафтов на южной стороне Пиренейского бассейна. Вместе с костями на местонахождении отмечены растительные остатки, слепки наземных брюхоногих моллюсков Lychnus и сброшенные зубы крокодиломорфов.

Немного выше уровня скелета найдены два изолированных зуба дромеозавридных теропод и фрагменты яичной скорлупы. Эти находки характеризуют местную фауну, но не доказывают непосредственную встречу хищников с погибшим абдитосаурусом. Следов укусов или другого прямого взаимодействия на описанном скелете для такого вывода недостаточно.

Частичная сочленённость показывает, что значительная часть тела не была полностью разнесена до захоронения. Одновременно отсутствие многих костей и долгая история вскрытия участка не позволяют представить точную последовательность смерти, разложения и погребения без отдельного тафономического обоснования.

Питание и образ жизни

Как завропод, абдитосаурус был растительноядным. Его небольшие отдельные зубы могли захватывать и срывать растительность, но почти не участвовали в пережёвывании. Переработка пищи происходила главным образом в объёмном пищеварительном тракте, как предполагается для завропод в целом.

Конкретные растения в рационе неизвестны: у голотипа не описано содержимое желудка, а растительные остатки из той же формации не являются содержимым кишечника. Высота кормления зависела от положения шеи и доступной растительности, но максимальный подъём головы по неполному скелету нельзя назвать точно.

Один скелет не показывает, жили ли абдитосаурусы стадами, как заботились о потомстве и насколько далеко мигрировали за сезон. Связь рода с межконтинентальным расселением описывает историю популяции на геологическом масштабе, а не ежегодные переходы отдельного животного.

Что достоверно во внешней реконструкции

Надёжно восстанавливаются общие пропорции крупного титанозавра: длинная шея, массивное туловище, четыре столбообразные конечности и длинный хвост. Сохранившиеся лопатки, кости ног и ряд позвонков уточняют размеры и посадку отдельных частей тела.

Форма головы, точная длина хвоста, контуры мягких тканей и окраска неизвестны. Кожные отпечатки и остеодермы вместе со скелетом не обнаружены, поэтому наличие костных пластин у самого абдитосауруса не доказано. Любая цветовая схема на иллюстрации является художественным решением.

Почему находка важна

Абдитосаурус соединяет три редких типа данных. Это частично сочленённый скелет, образец очень старой особи и таксон, резко отличающийся размером и родством от многих островных титанозавров Европы. Он показывает, что позднемеловые островные фауны не состояли только из длительно изолированных карликовых линий.

Находка также демонстрирует ценность повторного возвращения к старым местонахождениям. Без записей Кюне кости разных десятилетий было бы труднее объединить, а без раскопок 2012–2014 годов скелет остался бы слишком неполным для уверенной диагностики и филогенетического анализа.