Терапсиды и динозавры: почему это разные группы

Терапсиды и динозавры принадлежали к разным главным ветвям амниот. Терапсиды возникли внутри синапсидной линии, которая позднее дала начало млекопитающим. Динозавры появились внутри архозавров, относящихся к завропсидной, или рептильной, линии. Их общий предок жил задолго до появления обеих групп, вероятно ещё в каменноугольном периоде.

Терапсиды не были динозаврами, ранними млекопитающими или переходом от рептилий к динозаврам. Динозавры, в свою очередь, не произошли от терапсид и не превратились в млекопитающих. Обе линии независимо развивали крупные размеры, активное движение, сложные зубы и высокий уровень обмена веществ у отдельных ветвей.

Главное различие в одной таблице

Где находятся эти группы на эволюционном древе

Ранние амниоты разделились на синапсидную и завропсидную линии. Терапсиды возникли внутри Synapsida. Динозавры появились значительно позднее внутри цепочки Sauropsida, Diapsida, Archosauromorpha и Archosauria.

Поэтому терапсиды и динозавры являются дальними родственниками, а не соседними семействами.

Упрощённо:

• человек и горгонопс относятся к синапсидной линии;
• птица и тираннозавр относятся к динозаврам;
• крокодил и динозавр относятся к архозаврам;
• терапсид и динозавр объединяются только на значительно более глубоком уровне амниот.

Общая история ранних синапсидов разобрана в статье «Синапсиды перми: предки млекопитающих».

Когда появились терапсиды

Первые надёжные терапсиды известны из средней перми, примерно 270 миллионов лет назад. К концу периода группа стала чрезвычайно разнообразной.

К терапсидам относились:

• биармозухии;
• диноцефалы;
• дицинодонты;
• горгонопсы;
• тероцефалы;
• цинодонты.

Среди них существовали крупные растительноядные животные, саблезубые хищники, небольшие насекомоядные и формы с разным строением зубов и конечностей. В поздней перми терапсиды занимали многие наземные ниши, которые в мезозое стали ассоциироваться с архозаврами и динозаврами.

Когда появились динозавры

Первые достоверные динозавры известны из позднего триаса, примерно 233–230 миллионов лет назад. Терапсиды появились примерно на 35–40 миллионов лет раньше.

Первые динозавры были сравнительно небольшими. Среди них существовали хищные тероподы, ранние завроподоморфы и возможные ранние птицетазовые или близкие к ним формы.

Динозавры не стали доминировать сразу после появления. Они делили сушу с крупными псевдозухиями, фитозаврами, дицинодонтами, цинодонтами и большими земноводными.

История ранней группы рассмотрена в статье «Первые динозавры».

Сосуществовали ли терапсиды с динозаврами

Да. Несколько ветвей терапсид пережили пермско-триасовое массовое вымирание и продолжали существовать в триасе.

Рядом с ранними динозаврами жили:

• дицинодонты;
• тероцефалы в ранней части триаса;
• разнообразные цинодонты;
• ранние маммалиаформы.

Некоторые немлекопитающие цинодонты существовали в юрском и даже меловом периодах. Кроме того, млекопитающие сами входят в Therapsida. Поэтому в строгой кладистике терапсиды и динозавры сосуществовали весь мезозой и продолжают сосуществовать сегодня в виде млекопитающих и птиц.

Почему их часто путают

Оба названия относятся к древним наземным животным

В массовой культуре почти любое крупное вымершее позвоночное называют динозавром. Так ошибочно именуют диметродона, листрозавра, горгонопса и цинодонтов.

Старый термин «зверообразные рептилии»

Терапсид долго называли млекопитающеподобными рептилиями. Это создавало впечатление, что они были одной из групп древних ящеров рядом с динозаврами. Современная классификация считает их синапсидами, а не частью настоящих рептилий.

Похожие экологические роли

Крупный горгонопс и хищный динозавр могли занимать сходную роль верховного хищника. Дицинодонт и растительноядный динозавр могли иметь сопоставимые размеры. Сходная роль не означает близкого родства.

Диметродон не был ни терапсидом, ни динозавром

Диметродона часто используют как пример терапсида, но это неточно. Он был ранним синапсидом из более древней ветви за пределами Therapsida.

Правильная схема:

• диметродон – синапсид, но не терапсид;
• горгонопс – синапсид и терапсид;
• цинодонт – синапсид и терапсид;
• млекопитающее – синапсид, терапсид и цинодонт;
• динозавр – завропсид и архозавр.

Диметродон исчез за десятки миллионов лет до появления первых динозавров.

Чем различались черепа

Терапсиды

Терапсиды происходили от синапсид с одним нижним височным окном позади глазницы. У них увеличивалась височная область, расширялось место для челюстных мышц, менялась нижняя челюсть и возрастала роль зубной кости.

У поздних цинодонтов височная область стала значительно более открытой, поэтому череп млекопитающего уже не выглядит как простая схема с одной небольшой дырой.

Динозавры

Динозавры происходили от диапсидных архозавров. У ранних представителей сохранялись верхнее и нижнее височные окна, предглазничное отверстие и дополнительные полости, облегчавшие череп.

У разных динозавров череп сильно менялся. У птиц кости срослись и облегчились, у цератопсов появился воротник, а у гадрозавридов развились сложные гребни.

Число отверстий полезно для понимания происхождения, но одного признака недостаточно для определения группы.

Чем различались челюсти

У ранних синапсид нижняя челюсть состояла из нескольких костей. В ходе эволюции терапсид зубная кость увеличивалась, задние кости уменьшались, возникал новый сустав, а прежние суставные элементы постепенно вошли в среднее ухо млекопитающих.

У переходных цинодонтов некоторое время могли работать два челюстных сустава.

У динозавров сохранялся архозавровый сустав между квадратной костью черепа и сочленовной костью нижней челюсти. У птиц эта система сильно преобразовалась, но не прошла путь превращения задних челюстных костей в три слуховые косточки млекопитающих.

Чем различались зубы

Терапсиды особенно известны разделением зубов по функциям. У разных групп появлялись резцы, крупные клыки, заклыковые и сложные щёчные зубы.

Горгонопсы развили саблевидные клыки. Дицинодонты потеряли большинство зубов и приобрели клюв. Цинодонты усложняли жевательные поверхности.

Динозавры тоже демонстрировали большое разнообразие:

• режущие зубы теропод;
• листовидные зубы растительноядных форм;
• зубные батареи гадрозавридов и цератопсов;
• колышковидные зубы завроподов;
• беззубые клювы у овирапторозавров и орнитомимидов;
• полную утрату зубов у птиц.

Различие нельзя свести к формуле «у терапсид разные зубы, у динозавров одинаковые».

Как различалась постановка конечностей

У ранних синапсид конечности были широко расставлены по сторонам тела. В линии терапсид задние ноги становились более вертикальными, передние дольше сохраняли широкую постановку, а таз и позвоночник постепенно перестраивались.

Это не была прямая лестница от распластанной позы к современной млекопитающей походке. Изменения шли мозаично.

У динозавров конечности располагались под туловищем. Вертикальная передача веса обеспечивалась строением таза, головкой бедренной кости и голеностопом.

Похожий результат в двух линиях возник независимо и был устроен анатомически по-разному.

Были ли терапсиды покрыты шерстью

Для большинства пермских терапсид прямых доказательств шерсти нет. Нельзя автоматически покрывать густым мехом горгонопсов, диноцефалов, дицинодонтов и ранних тероцефалов.

Волосы, вероятно, возникли внутри продвинутой цинодонтной линии до появления настоящих млекопитающих. Точное время неизвестно.

Для небольшого позднего цинодонта короткий покров является обоснованной реконструкцией. Для крупного пермского терапсида густая шерсть остаётся более спорной.

Были ли динозавры покрыты перьями

Перья подтверждены у многих тероподных динозавров. Известны простые нити, мягкий пух, длинные перья на руках, хвостовые опахала и полноценное птичье оперение.

У части птицетазовых найдены нитевидные и разветвлённые покровы, но их точная связь с тероподными перьями обсуждается.

Многие крупные динозавры имели чешуйчатую кожу на значительной части тела. Поэтому утверждения «все динозавры были голыми» и «все динозавры были полностью оперёнными» одинаково неверны.

Были ли две группы теплокровными

Физиология немлекопитающих терапсид и нептичьих динозавров продолжает исследоваться.

Для терапсид используют данные о микроструктуре костей, скорости роста, кровоснабжении, носовой полости и изотопах. Разные ветви могли иметь неодинаковый уровень обмена веществ.

У динозавров известны признаки быстрого роста, высокой активности, воздушных мешков и теплоизоляции перьями. Многие тероподы, вероятно, имели высокий обмен веществ. Современные птицы являются полностью эндотермными динозаврами.

Теплокровность в синапсидной и архозавровой линиях развивалась независимо. Нельзя считать всех ранних терапсид и всех динозавров физиологически одинаковыми.

Как различалось дыхание

В синапсидной линии постепенно возрастала роль мышц, отделявших грудную область от брюшной. У современных млекопитающих главным дыхательным органом движения является диафрагма.

Прямо увидеть диафрагму древнего терапсида невозможно. Её происхождение восстанавливают по рёбрам, позвоночнику и родству.

У архозавров дыхательная система развивалась иначе. У птиц существует однонаправленное движение воздуха через лёгкие и система воздушных мешков. Пневматизация позвонков показывает воздушные мешки у многих теропод и зауроподов.

Млекопитающие и птицы пришли к эффективному дыханию разными анатомическими путями.

Как размножались терапсиды

Прямых кладок большинства немлекопитающих терапсид нет. Ранние формы, вероятно, откладывали яйца, как исходные амниоты.

В линии млекопитающих позднее появились молочные железы, более длительная забота о потомстве и живорождение у сумчатых и плацентарных.

Точный момент появления молока, шерсти и сложного ухода определить трудно, потому что мягкие ткани и поведение редко сохраняются.

Как размножались динозавры

Все известные динозавры откладывали яйца. Найдены кладки, гнёзда, эмбрионы, следы насиживания и взрослые особи поверх гнёзд.

Разные группы использовали разные стратегии. Одни закапывали яйца, другие оставляли их частично открытыми, третьи строили гнёзда и охраняли кладку.

Нельзя переносить один способ размножения на всех динозавров.

Динозавры вытеснили терапсид или нет

Простая история о прямом вытеснении неверна.

Реальная последовательность выглядела сложнее:

1. Пермские терапсиды занимали множество крупных ниш.
2. Массовое вымирание уничтожило большинство линий.
3. В раннем триасе выжившие терапсиды снова стали многочисленными.
4. Архосавроморфы и архозавры постепенно разнообразились.
5. В среднем и позднем триасе крупные архозавры заняли многие новые ниши.
6. Динозавры стали особенно успешными только после последующих экологических кризисов.
7. Цинодонты и ранние млекопитающие продолжали существовать рядом с ними.

Исследование более 400 видов терапсид и архозавроморфов показало, что смена крупных наземных форм была связана с вымираниями и заменой ветвей, а не с универсальным процессом, при котором архозавры просто становились крупнее и побеждали терапсид.

Динозавры не встретили единый фронт терапсид и не уничтожили его одной прямой конкуренцией.

Какие терапсиды пережили пермскую катастрофу

В триас перешли главным образом:

• дицинодонты;
• тероцефалы;
• цинодонты.

Горгонопсы и многие другие крупные группы исчезли.

Листрозавр стал одним из самых распространённых наземных позвоночных раннего триаса. Позднее крупные дицинодонты снова появились в некоторых экосистемах. Тероцефалы постепенно исчезли, а цинодонты продолжили эволюцию и дали начало маммалиаформам.

Причины и последствия события разобраны в статье «Пермский апокалипсис».

Какие терапсиды жили рядом с динозаврами

В позднем триасе рядом с ранними динозаврами существовали крупные дицинодонты, траверсодонтиды, хищные и всеядные цинодонты, ранние маммалиаформы и другие небольшие пробиногнатии.

В юрском периоде рядом с динозаврами жили многочисленные маммалиаформы и немлекопитающие цинодонты. Некоторые растительноядные тритилодонтиды дожили до раннего мела.

Успех динозавров не привёл к немедленному исчезновению всей терапсидной линии.

Являются ли млекопитающие терапсидами

Да. В строгой кладистике млекопитающие находятся внутри следующей последовательности:

• Synapsida;
• Therapsida;
• Cynodontia;
• Mammaliaformes;
• Mammalia.

Поэтому терапсиды не вымерли полностью. Современный человек, кит, слон и мышь являются живыми терапсидами.

В бытовой палеонтологической речи словом «терапсиды» часто называют только вымершие немлекопитающие формы. Это допустимое сокращение, если различие объяснено.

Являются ли птицы динозаврами

Да. Птицы возникли внутри пернатых теропод.

Поэтому динозавры тоже не вымерли полностью. Сегодня рядом существуют две живые линии:

• млекопитающие как терапсиды;
• птицы как динозавры.

Как быстро отличить терапсида от динозавра

Для хорошо сохранившегося скелета полезны несколько ориентиров.

Один внешний признак не заменяет анализ всего скелета.

Что известно надёжно

Подтверждено:

• терапсиды и динозавры принадлежат к разным ветвям амниот;
• терапсиды являются синапсидами;
• динозавры являются архозаврами;
• терапсиды появились раньше динозавров;
• часть терапсид сосуществовала с динозаврами;
• млекопитающие возникли внутри терапсид;
• птицы возникли внутри динозавров;
• челюстной сустав и височная область двух линий развивались по-разному;
• вертикальное положение конечностей формировалось независимо;
• обе группы включали хищные и растительноядные формы;
• пермское вымирание сыграло важную роль в смене наземных сообществ;
• динозавры не уничтожили всех терапсид прямой конкуренцией.

Что продолжает обсуждаться

Исследователи уточняют:

• точное положение самых ранних терапсид;
• темпы формирования млекопитающих признаков;
• время появления волос;
• уровень обмена веществ разных терапсид;
• физиологию отдельных динозавров;
• причины триасовой смены доминирующих групп;
• степень прямой конкуренции;
• скорость и походку конкретных животных;
• социальное поведение;
• детали дыхательной системы ранних форм.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• терапсиды были динозаврами;
• динозавры произошли от терапсид;
• все терапсиды были прямыми предками млекопитающих;
• диметродон был терапсидом или динозавром;
• все терапсиды были покрыты шерстью;
• все динозавры были чешуйчатыми;
• терапсиды полностью вымерли до появления динозавров;
• млекопитающие появились только после вымирания динозавров;
• динозавры просто вытеснили терапсид как более совершенные животные;
• все представители одной группы имели одинаковую скорость, интеллект или физиологию.

Терапсиды и динозавры могли занимать похожие экологические роли, но развивались по разным ветвям эволюционного древа. В линии терапсид перестраивались зубы, нижняя челюсть, слуховой аппарат и походка, что в итоге привело к млекопитающим. Динозавры возникли среди архозавров, развили собственную систему движения, дыхания и покровов и дали начало птицам. Их история пересекалась в триасе и продолжалась параллельно весь мезозой. Поэтому правильнее говорить не о победе одной группы над другой, а о двух древних линиях, каждая из которых сохранилась до настоящего времени.