Скватирина: загадочная хрящевая рыба меловых морей

Скватирина (Squatirhina) – род мелких хрящевых рыб, известный почти исключительно по зубам из меловых морских отложений. Строение коронки напоминает одни группы акул, а двухлопастной корень – ранних скатов. Именно эта мозаика признаков сделала систематическое положение рода предметом долгого спора.

В современных работах Squatirhina часто помещают среди скатообразных, близко к древним скатам-гитарникам, но оставляют без уверенного семейства. В других классификациях род сближали с ковровыми акулами. Поскольку сочленённого скелета нет, ни плоское тело ската, ни акулья форма не подтверждены напрямую.

Краткий профиль

Открытие в Бельгии

Эдгар Казье ввёл род и типовой вид Squatirhina lonzeensis в 1947 году при сравнительном исследовании корней зубов хрящевых рыб. Типовая серия происходит из глауконитовой толщи Лонзе близ Жамблу в бельгийской провинции Намюр. Сегодня этот уровень относят к сантону верхнего мела.

Голотип IRSNB P 00366 и три паратипа IRSNB P 00367–00369 представляют зубы из разных участков челюсти. Казье располагал большим количеством сходного материала, но для типовой серии выбрал четыре экземпляра. Такой набор позволил показать, как форма менялась от передних к самым боковым зубам.

Исследователь рассматривал зуб как промежуточный по строению между условно «скватиноидным» и «ринобатоидным» типами. Это была морфологическая интерпретация корня, а не находка переходного скелета. Позднейшие авторы продолжили спорить о том, какое родство действительно отражает это сходство.

Как устроены зубы

У типового вида коронка симметричная, с одной прямой узкой вершиной. По бокам от неё лежат невысокие плечи, а на губной стороне выступает широкий фартук. Корень разделён глубоким срединным желобом на две доли. В желоб открывается центральное отверстие, а по сторонам располагаются дополнительные каналы.

У S. kannensis коронка более массивная, гладкая и ромбовидная при взгляде с губной стороны. Один хорошо описанный зуб из верхнего маастрихта Стевнс-Клинт имеет ширину 3,5 мм, раздвоенный губной выступ и вертикальные складки у основания. S. westfalica из сеномана Германии основана на четырёх зубах; голотип шириной 1,1 мм отличается отсутствием базальной исчерченности коронки.

Различия между видами заключены в пропорциях крошечных зубов, форме выступов, складчатости и степени наклона вершины. Изношенный или неполный экземпляр легко определить лишь как Squatirhina sp. или сравнить с известным видом без окончательного назначения.

Виды и распространение

Помимо типового S. lonzeensis, обычно признают S. kannensis, S. westfalica, S. thiesi и S. draytoni. S. thiesi описан по многочисленным зубам из среднего альба северо-восточной Франции. S. draytoni установлен по позднемеловому материалу Англии и Франции, собранному промывкой фосфатных горизонтов.

Европейские находки охватывают альб, сеноман, сантон, кампан и маастрихт. В обзорах приводятся и более ранние аптские зубы. Остатки под названием Squatirhina сообщались из Центральной Азии и Северной Америки, однако часть старых североамериканских видов и определений позднее оспаривали или переносили в другие роды. Поэтому широкую карту распространения нельзя считать одинаково надёжной во всех точках.

Материал из мела Англии, Франции, Бельгии, Германии, Нидерландов и Дании происходит из морских осадков. Мелкие зубы обычно получают при промывке большого объёма породы. Их частота в пробе отражает не только численность животных, но и условия накопления, размер ячеи сита и сохранность фосфатных остатков.

Что можно сказать об образе жизни

Небольшая острая вершина могла удерживать мелкую мягкотелую добычу. Это функциональный вывод из формы зуба, а не прямое свидетельство рациона. У Squatirhina не обнаружены содержимое желудка, копролиты или надёжно сопоставленные следы укусов.

Если род действительно относится к ранним скатообразным, придонный образ жизни и уплощённое тело выглядят правдоподобно. Но зубы сами по себе не показывают ширину грудных плавников, положение жаберных щелей или форму хвоста. Изображение конкретного ската-гитарника передавало бы анатомию родственника, а не найденный скелет Squatirhina.

Сравнение с другими страницами показывает, насколько разной была зубная специализация древних хрящевых рыб. Миледафус имел дробящие зубные пластины, ишириза известна также по ростральным зубцам пилообразного рыла, а ромбодус обладал плоскими давящими зубами. Скватирина включена в каталог древних рыб по надёжным зубным остаткам, хотя её внешний облик остаётся открытым вопросом.

Систематический спор

Первоначальная идея Казье опиралась на сочетание симметричной одноострийной коронки и двухлопастного корня. В XXI веке новые зубные серии позволили подробно сравнить виды рода, и авторы крупной ревизии 2012 года рассматривали их в составе Batomorphii. Другие справочники сохраняли Squatirhina среди Orectolobiformes неопределённого семейства.

Разрешить спор может материал, где зубы связаны с челюстью и другими частями скелета. Пока его нет, безопасная формулировка такова: это эласмобранх мелового периода с вероятным родством со скатообразными, но без твёрдо установленного семейства. Художественная реконструкция должна показывать условный общий силуэт и не выдавать его за точное восстановление.