Сантанадактиль: спорное имя птерозавра из Бразилии

Santanadactylus – название раннемелового птерозавра, введённое по нескольким разобщённым костям из бассейна Арарипе на северо-востоке Бразилии. Имя долго связывали с крупным длинношеим летающим животным, однако голотип сохраняет только часть плечевого пояса и плечевой кости. Современная ревизия относит типовой вид к сомнительным названиям, поэтому привычная реконструкция тела намного полнее самого ископаемого свидетельства.

Краткий профиль

Как появилось название

Палеонтолог Паулюс Хендрик де Бюизонже описал Santanadactylus brasilensis в 1980 году как новый род и вид из аптских отложений Бразилии. Родовое имя отсылает к формации Сантана, а видовое – к Бразилии. В оригинальной публикации и последующей литературе встречаются разные варианты орфографии видового эпитета; принятое написание – brasilensis.

Голотип, опубликованный под номером M 4894, состоит из неполного правого скапулокоракоида – сросшихся лопатки и коракоида – и проксимальной части правой плечевой кости. Де Бюизонже включил в описание также два шейных позвонка M 4895 как паратип. Они происходили из той же партии конкреций, но не были найдены в сочленении с голотипом. Совместное происхождение из партии не доказывает, что кости принадлежали одной особи или даже одному виду.

Что действительно сохранилось

Плечевой пояс и верхняя часть плечевой кости позволяют распознать крупного птерозавра и обсуждать форму отдельных костей. Но череп, зубы, основная часть крыла, таз, задние конечности и хвост в типовом экземпляре отсутствуют. Мягкие ткани, перепонки и покровы также неизвестны.

Позднее под именем Santanadactylus публиковали дополнительные виды и отдельные находки. Их история не образует один полный скелет: некоторые названия затем переносили в другие роды, а другие признавали сомнительными. Отнесённый к S. brasilensis изолированный нотарий – сросшиеся позвонки плечевой области – связывали с видом по крупному размеру, но такая общая черта не доказывает тождество. В ревизиях материал оценивают по каждому экземпляру отдельно.

Возраст и геологический контекст

Первая статья связывала животное с аптским ярусом нижнего мела. В последующей литературе находки относят к формации Ромуальдо бассейна Арарипе; границы её возраста и точное положение отдельных старых материалов в разрезе обсуждаются. Для голотипа опубликованная привязка не даёт точного абсолютного возраста, поэтому аптский интервал нельзя превращать в дату конкретной кости.

Эти отложения известны по рыбам, беспозвоночным и другим позвоночным. Они показывают, что в бассейне существовала разнообразная меловая фауна, но сами по себе не раскрывают рацион или место кормления именно Santanadactylus. Близкий по возрасту Cearadactylus также известен из Арарипе, однако его более информативный череп нельзя использовать как недостающую часть голотипа сантанадактиля.

Почему статус рода пересматривают

Главная проблема – недостаток диагностических признаков. В ревизии птерозавров Арарипе 2025 года Santanadactylus brasilensis отнесён к nomen dubium, то есть к сомнительным названиям, тип которых не позволяет уверенно отличить его от других птерозавров. Авторы классифицируют известные фрагменты как неопределённые Pteranodontoidea. Это не означает, что кости не принадлежат птерозавру; сомнение касается возможности надёжно распознать отдельный вид и род.

Паратип M 4895 тоже не решает вопрос. Два шейных позвонка по пропорциям сравнивали с длинношеими птерозаврами и позднее обсуждали как возможный материал аздархоидоморфа. Другой изолированный материал, приписывавшийся S. brasilensis, имеет признаки, которые могут соответствовать аньянгуэридам. Ни одно из этих предположений не превращает несвязанные кости в единый диагностируемый скелет.

Видовые названия, когда-то включавшиеся в Santanadactylus, также требуют проверки. Например, S. araripensis позднее переносили в Anhanguera, а ревизия 2025 года отдельно оценивает и это название как сомнительное. Поэтому старые списки не следует читать как перечень подтверждённых видов одного рода.

Откуда взялась оценка размаха крыльев

В 1981 году де Бюизонже описал полномасштабную пластиковую реконструкцию S. brasilensis, выставленную в Геологическом музее Амстердама, и приводил размах около шести метров. Это была оценка по сравнению с более полными птерозаврами и реконструированным скелетом, а не измерение крыла голотипа: крыловые кости в нём отсутствуют. Число полезно как часть истории реконструкций, но его нельзя подавать как подтверждённый размер.

Надёжного диапазона длины тела, массы или размаха для диагностированного Santanadactylus нет. Даже если будущая находка подтвердит существование крупного птерозавра с похожим плечом, её сначала потребуется сравнить с типом и проверить, относится ли она к тому же виду.

Что можно реконструировать

Неполный скапулокоракоид и проксимальный конец плечевой кости подтверждают птерозавра с развитым аппаратом передней конечности. Остальное тело приходится восстанавливать сравнительно, а при сомнительном статусе самого имени такая реконструкция особенно условна. Не установлены форма черепа, зубы, длина крыла, оперение или кожные покровы, окраска, масса и поведение.

Внешний образ на обложке – художественная сцена, которая связывает найденные кости с общим обликом птерозавров, но не является реконструкцией, подтверждённой голотипом. Различие между костью и предположительным силуэтом принципиально: имя Santanadactylus известно лучше как часть истории исследований птерозавров Арарипе, чем как надёжно диагностированный облик отдельного животного.

В каталоге птерозавров сантанадактиль важен как пример имени, для которого новые ревизии ограничили выводы по старому фрагментарному материалу. Для сравнения, у церадактиля лучше сохранился череп, однако его анатомию также нельзя переносить на другой типовой экземпляр.