Пролагус: долгоживущий род пищух Средиземноморья

Пролагус (Prolagus) – вымерший род мелких зайцеобразных, близких по общему облику к пищухам. Его история охватывает значительную часть неогена Европы, а одна островная линия дожила на Корсике и Сардинии до голоцена. Это не один неизменный «сардинский зверёк», а род с несколькими видами и сложной историей расселения.

Наиболее многочисленные находки – челюсти и зубы. В некоторых местонахождениях известны черепа и кости конечностей, поэтому общие пропорции восстанавливаются увереннее, чем окраска или поведение. Различение видов часто зависит от строения третьего нижнего премоляра и других небольших деталей зубного ряда.

Краткий профиль

Как появился род

Эдуар Ларте описал типовой вид в 1851 году как Lagomys sansaniensis по материалу из знаменитого миоценового местонахождения Сансан. Огюст Помель в 1853 году выделил для него род Prolagus. В дальнейшем к нему относили многочисленные европейские формы, а состав не раз пересматривали.

Пролагуса долго помещали непосредственно в семейство пищуховых Ochotonidae. Сейчас его часто выделяют в отдельное семейство Prolagidae. Это решение подчёркивает самостоятельную ветвь, но не отменяет близкого родства с другими зайцеобразными.

Сравнение с более ранним палеолагусом полезно для понимания общей истории зайцеобразных, однако один род не считается доказанным прямым предком другого.

Зубы и различение видов

Зубы зайцеобразных растут и изнашиваются в течение жизни. У пролагуса особенно важна форма p3 – третьего нижнего премоляра. Складки эмали и очертания зуба позволяют различать линии, которые внешне выглядели бы очень похоже.

У представителей рода отсутствовал третий нижний моляр, имеющийся у многих других зайцеобразных. Эта особенность меняла число щёчных зубов и стала одним из устойчивых признаков группы. Но отдельный зуб без стратиграфического контекста не всегда позволяет уверенно назвать вид.

Мессинские находки Италии показали сосуществование нескольких видов и разных палеобиогеографических провинций. Следовательно, распространение пролагуса нельзя описать одной волной, равномерно прошедшей по всему Средиземноморью.

Тело и движение

Пролагус был небольшим четвероногим растительноядным. Задние конечности позволяли быстрые короткие перемещения, но тело не следует автоматически реконструировать как уменьшенного зайца с исключительно прыжковым движением. Пропорции отдельных видов и условия островной жизни различались.

Кости не сохраняют густоту шерсти, форму ушной раковины и сезонные изменения покрова. Похожий на пищуху силуэт является разумной сравнительной реконструкцией, а точные уши и окраска – художественным выбором.

Островная история Prolagus sardus

Наиболее поздний вид, Prolagus sardus, жил на Корсике и Сардинии. Его предки попали на объединённый островной массив в плиоцене, после чего линия развивалась в изоляции. Находки происходят из пещерных и археологических отложений, иногда вместе со следами человеческой деятельности.

Древняя ДНК сардинской формы сохранилась плохо, но полученные последовательности подтверждают принадлежность к зайцеобразным и одновременно показывают, почему точное место Prolagidae рядом с живыми пищухами остаётся трудным вопросом.

Утверждение, будто пролагус жил на Сардинии до XVIII века, основано на историческом рассказе о безымянном животном и не подтверждено диагностическими останками. Надёжная ископаемая история заканчивается значительно раньше. Точную дату вымирания P. sardus продолжают уточнять по контексту и датировкам отдельных местонахождений.

Питание и среда

Зубной аппарат приспособлен к растительной пище. Пролагус мог поедать травы, листья и мягкие побеги, но прямой состав рациона менялся между континентальными и островными популяциями. Утверждать, что он заготавливал «стожки» как некоторые живые пищухи, без специальных следов нельзя.

Род существовал в лесистых, кустарниковых и более открытых ландшафтах. Его смена во времени помогает сопоставлять неогеновые фауны, однако присутствие конкретного вида определяется зубными признаками, а не только возрастом слоя.

Пролагус включён в каталог животных ледникового периода, хотя значительная часть истории рода предшествует плейстоцену. С более поздними зайцеобразными его можно сравнить на странице гиполагуса.