Procerberus: зубы мелкого млекопитающего у границы мела и палеогена

Procerberus – род небольших вымерших млекопитающих, известных прежде всего по зубам и фрагментам челюстей из западной части Северной Америки. Его находки важны для изучения фауны, пережившей массовое вымирание на границе мела и палеогена около 66 миллионов лет назад. При этом запись рода неоднородна: часть материала относится к позднему мелу, а наиболее уверенно определяемые виды встречаются в раннепалеоценовых комплексах.

О роде можно рассказать гораздо точнее, чем о его внешности. У типового вида сохранилась часть нижней челюсти, а другие образцы представлены отдельными зубами. Поэтому научная реконструкция не должна превращать небольшой фрагмент челюсти в якобы известный полный скелет. Другие вымершие млекопитающие собраны в каталоге древних млекопитающих.

Краткий профиль

Название и история изучения

Род описали Ричард Слоан и Ли Ван Вален в 1965 году в работе о млекопитающих из позднемеловых отложений Монтаны. Вместе с Procerberus авторы ввели несколько новых родов, обсуждая сходство части позднемеловых фаун с более молодыми комплексами. С тех пор систематическое положение ранних плацентарных и близких к ним млекопитающих пересматривали, а Procerberus обычно рассматривают как цимолестида.

Название formicarum может навести на мысль о муравьиной пище, а местонахождение Bug Creek Anthills буквально содержит слово «муравейники». Ни этимология, ни название местности не являются свидетельством рациона. В опубликованной статье 2017 года Клеменс обсуждает зубную морфологию и разнообразие рода, но не сообщает о содержимом желудка, копролитах или иных прямых следах питания.

Типовая челюсть и зубной материал

Голотип P. formicarum – образец UMVP 1460: фрагмент нижней челюсти с p3, p4 и m1. Это не целый череп и не скелет. В первоначальном описании Слоан и Ван Вален иллюстрировали также отдельные верхние и нижние щёчные зубы из коллекции Государственного музея Пенсильвании. Эти зубы показывают детали коронки, однако их нельзя автоматически считать частями одной особи или типовым материалом.

В 2017 году Уильям Клеменс описал новую топотипическую выборку из Bug Creek Anthills и оценил диапазон изменчивости щёчных зубов P. formicarum. Это важно для таксона, известного преимущественно по разрозненным элементам: прежде чем отличать новый вид, нужно понять, насколько форма зуба менялась внутри одного вида и в ходе роста. Сравнительная выборка расширила основу такого анализа, но неопределённость отдельных изолированных зубов сохранилась.

Виды и систематические границы

В ревизии 2017 года для северной части Западного Внутреннего бассейна признавались три вида: P. formicarum, P. andesiticus и P. grandis. Автор сопоставлял их с материалом из нескольких местонахождений и отмечал, что редкие находки и упоминания в фаунистических списках могут указывать на более широкое разнообразие, чем позволяет назвать сохранившаяся выборка.

Филогенетический смысл этого разнообразия остаётся осторожной гипотезой. P. grandis или близкая к нему форма могут быть сестринской группой примитивных таэниодонтов, но такая связь не равна доказанному происхождению таэниодонтов от рода Procerberus. Это результат сравнительной гипотезы для конкретной группы признаков, а не прямое наблюдение.

Возраст и геологический контекст

Типовое местонахождение P. formicarum – Bug Creek Anthills в округе Мак-Кон, северо-восточная Монтана. Там вскрыто заполнение древнего руслового канала перекрёстно-слоистым песчаником. Слоан и Ван Вален описывали необычайно богатый сбор: за первые десять недель работ экспедиция собрала десятки тысяч зубов млекопитающих и множество фрагментов челюстей. В подобных скоплениях маленькие элементы легче обнаружить и определить, чем хрупкие части скелета.

Точная датировка ряда богатых местонахождений у границы мела и палеогена обсуждалась из-за смешения остатков и сложной истории отложений. Клеменс относит все три признанных им вида из изученного региона к пуэрканской зоне Pu1 раннего палеоцена, но приводит также два указания на более раннее происхождение и начальное разнообразие до границы. Поэтому корректно говорить о позднемеловом – раннепалеоценовом роде с наиболее ясной серией видов в раннепалеоценовом интервале, а не приписывать каждому зубу одну и ту же точную дату.

Анатомия, размеры и образ жизни

Доступная анатомическая информация сосредоточена в зубах и небольших участках челюстей. Эти остатки позволяют сравнивать коронки, бугорки и пропорции зубных рядов, но не сохраняют форму конечностей, позвоночника, хвоста или черепа целиком. Надёжных размеров тела и массы для рода нет. Перенос оценки с другого млекопитающего похожего размера был бы предположением, а не измерением Procerberus.

Отсутствие сочленённых скелетов также ограничивает выводы о движении. Малый размер зубов и челюстей согласуется с небольшим животным, однако не позволяет надёжно выбрать между наземным, древесным или роющим образом жизни. Известный материал не даёт данных о размножении, социальном поведении, патологиях или возрастной структуре популяции.

Предполагаемый рацион требует той же осторожности. Зубы относятся к щёчным, поэтому их форма могла бы помочь оценить механику пережёвывания, если бы был надёжно установлен полный набор признаков и сопоставимая выборка. Но слова «муравейник» и formicarum не доказывают специализированного мирмекофагического питания. Пока прямых свидетельств такого поведения для рода нет.

Что можно реконструировать

Небольшое наземное млекопитающее – разумная общая реконструкция, но даже эта формулировка шире прямых данных о зубах. Иллюстрация на странице показывает возможный облик одного мелкого пушистого зверька на фоне растительности и почвы. Размер, шерсть, форма ушей, хвоста и посадка конечностей в ней основаны на сравнении с другими мелкими млекопитающими и не сохраняются в ископаемом материале Procerberus.

Из находок прямо известны отдельные челюстные фрагменты и зубы; принадлежность материала нескольким морфологическим видам опирается на сравнительный диагноз; внешний облик остаётся художественным выбором. Такое разделение помогает не превращать выразительную картинку в мнимое свидетельство.