Фосфатозавр: крупный дирозаврид с массивными зубами

Фосфатозавр (Phosphatosaurus) – крупный африканский крокодиломорф из семейства Dyrosauridae. Его череп отличался от длинных и сравнительно лёгких черепов многих родичей: кости были массивными, а задние зубы имели толстые коронки. Такие признаки позволяют обсуждать обработку крупной или твёрдой пищи, но сами остатки не сообщают, что именно ел этот хищник.

Надёжно назван один вид, Phosphatosaurus gavialoides. Он происходит из нижнеэоценовых фосфатных отложений Туниса. Более древние, палеоценовые находки из Мали определены лишь как Phosphatosaurus sp. Они расширяют временной диапазон рода, хотя их неполнота не позволяет уверенно отнести малийские челюсти к тунисскому виду.

Краткий профиль

Название и пересмотр находок

Вид P. gavialoides назвал Фредерик-Мари Бергунью в 1955 году. Родовое имя связано с фосфатными породами, в которых обнаружили остатки. Видовое название буквально указывает на сходство с гавиалом, однако фосфатозавр не относился к современным гавиалам. Он был дирозавридом, представителем отдельной ветви морских и прибрежных крокодиломорфов.

В 1978 году Эрик Бюффето заново изучил тунисский материал и уточнил строение черепа и зубной системы. Эта ревизия закрепила самостоятельность рода. Внешнее сходство вытянутой морды с другими длиннорылыми формами оказалось менее важным, чем сочетание тяжёлого черепа, пропорций челюстей и необычно мощных зубов.

Где и когда он жил

Типовой материал происходит из фосфатных отложений юга Туниса, сформировавшихся в ипрском веке раннего эоцена. Это было время после массового вымирания на границе мела и палеогена, когда дирозавриды ещё сохранялись в тёплых морях и прибрежных водах Африки.

В палеоценовых слоях бассейна Иуллеммеден на территории Мали найдены крупные фрагменты нижних челюстей и зубы, отнесённые к Phosphatosaurus sp. Некоторые коронки достигали примерно 25 миллиметров в поперечнике. Эти остатки показывают, что близкая форма существовала раньше тунисского вида. Но обозначение sp. важно: оно не означает автоматически тот же самый вид.

Малийские отложения содержат представителей нескольких дирозавридов. Среди них был длиннорылый рабдогнат, отличавшийся более узкими челюстями и иной зубной системой. Сосуществование таких форм указывает на заметное разнообразие послемеловых водных хищников, а не на единственный универсальный тип строения.

Череп и нижняя челюсть

Один из сведённых наборов измерений для дирозавридов приводит длину черепа фосфатозавра около 107 сантиметров. Это крупный череп, но переводить эту величину в точную общую длину тела рискованно. Полного сочленённого скелета, который задал бы собственные пропорции рода, нет.

Малийский экземпляр CNRST-SUNY 275 включает сочленённые зубные и пластинчатые кости нижней челюсти, а также замещающий зуб. Передняя часть челюсти расширялась в стороны и сверху напоминала ложку. Симфиз, где сходились правая и левая половины, был длинным: пластинчатая кость участвовала в нём до уровня девятой зубной ячейки.

На боковом виде линия симфиза поднималась назад. Шестая и седьмая зубные ячейки располагались тесной парой, причём седьмая была небольшой. Эта комбинация, вместе с размером и строением коронок, помогла исследователям отнести фрагмент к фосфатозавру, хотя находка не является полным типовым черепом.

Почему зубы считаются необычными

Зубной ряд был неоднородным. Некоторые коронки были толстыми и сравнительно тупыми, с прямыми режущими краями и продольными бороздками эмали. Они заметно отличались от тонких хватательных зубов узкорылых дирозавридов. Массивность коронок показывает способность выдерживать значительную нагрузку.

Бюффето предположил, что фосфатозавр мог питаться черепахами. Это функциональная гипотеза, основанная на прочности черепа и дробящем облике зубов. Пока не описаны содержимое желудка, копролиты или панцири с укусами, которые можно было бы однозначно связать с этим родом. Поэтому черепахи подходят как возможная, но не доказанная добыча.

Фосфатозавр мог захватывать рыбу, падаль и других водных животных, однако конкретный перечень пищи не восстанавливается по одним челюстям. Сравнение с дирозавром полезно именно как сопоставление разных конструкций: родство не требует одинаковой охотничьей специализации.

Положение среди дирозавридов

В филогенетических исследованиях фосфатозавр обычно оказывается ранней ветвью Dyrosauridae либо близко к основанию нескольких специализированных линий. Точная позиция меняется в зависимости от набора признаков и таксонов. Причина не только в методике: значительная часть скелета рода неизвестна и не может быть закодирована в анализе.

К дирозавридам относился и гипозавр, известный по обе стороны древней Атлантики. Такие находки помогают восстановить широкое распространение семейства. Фосфатозавр при этом остаётся одной из самых тяжёлоголовых форм внутри группы.

Образ жизни и среда

Дирозавридов связывают прежде всего с морскими и прибрежными экосистемами, хотя некоторые их остатки встречаются в переходных и континентальных водных обстановках. Фосфатные залежи Туниса сформировались в море. Малийский материал также происходит из осадочных комплексов, отражающих водные условия бассейна Иуллеммеден.

Пропорции конечностей, манера плавания и способность далеко выходить на сушу у фосфатозавра напрямую не известны. Эти качества можно моделировать по лучше сохранившимся дирозавридам, но такое восстановление останется сравнительным. Из самих находок надёжнее всего видны большая голова и специализированная челюстная механика.

Как достоверно показать фосфатозавра

Наиболее строгая реконструкция опирается на череп и нижнюю челюсть. Можно уверенно показать крупную вытянутую голову, расширенный конец нижней челюсти и массивные неодинаковые зубы. Полный силуэт, кожа, окраска и точные размеры туловища требуют дополнения по родственным формам.

Поэтому музейное изображение ископаемого черепа точнее демонстрирует доказательную основу, чем сцена охоты. Другие формы этой эволюционной ветви собраны в каталоге древних крокодиломорфов.