Мустурзабальзух: широкомордый эвзухий островной Европы

Мустурзабальзух (Musturzabalsuchus buffetauti) – позднемеловой крокодиломорф из Ланьо на севере Испании. Его отличают изогнутая и суженная посередине верхняя челюсть, резко волнистая линия зубного ряда и переход от острых передних зубов к более низким и тупым задним. Эти признаки рисуют широкую морду, но остальной череп и скелет рода достоверно не известны.

В 1997 году мустурзабальзуха сочли ранним родственником аллигаторов. Позднейшие сравнения показали, что главные доводы для такого положения встречаются и у других неозухий. Сейчас род чаще сближают с европейскими аллодапозухидами, однако его фрагментарность не позволяет считать эту позицию окончательной.

Краткий профиль

Название и описание

Анхела Дельгадо Бускалиони, Франсиско Ортега и Дени Васс ввели род и вид в 1997 году. Родовое имя соединяет баскские слова mustur, «морда», и zabal, «широкая», с греческим suchos, традиционной частью названий крокодиломорфов. Вид buffetauti назван в честь французского палеонтолога Эрика Бюффето.

Голотип MCNA 1881 – левая верхнечелюстная кость. Её нашли в континентальном местонахождении Ланьо в Кондадо-де-Тревиньо. Материал хранится в Музее естественных наук Алавы. К виду отнесли также предчелюстные кости, другие фрагменты верхней челюсти и элементы нижней челюсти, среди которых особенно информативен паратип MCNA 7480.

Эти кости не были найдены единым сочленённым черепом. Авторы сопоставили верхнюю и нижнюю части по совпадающему размеру, сходной морфологии зубов, чередованию изгибов зубного края и подходящим пропорциям короткого нижнечелюстного симфиза и предчелюстной области. Такое объединение аргументировано, но остаётся научной реконструкцией из разобщённых элементов.

Морда по голотипу

Верхняя челюсть примерно вдвое длиннее своей ширины. Её передняя часть уплощена сверху вниз, боковой край сильно изогнут, а около середины заметно сужение. Позади него наружная стенка становится более вертикальной. Зубоносный край образует выраженные подъёмы и впадины, поэтому морда не была прямолинейной при взгляде сбоку.

В каждой верхнечелюстной кости насчитывалось 13 альвеол. Первые шесть зубов направлены не только вниз, но и немного наружу. Крупнейшим был четвёртый верхнечелюстной зуб. Дальше коронки ориентировались в основном вниз, а промежутки между альвеолами уменьшались.

Передние коронки имеют конический или узколанцетовидный профиль. Их края образуют острые килеватые границы, поверхности покрыты продольными рёбрами. Задние зубы становятся короче, шире в губно-язычном направлении и получают более плоские вершины. Это не набор шаровидных дробящих зубов, как у некоторых специализированных аллигатороидов, а умеренная смена формы вдоль ряда.

Нижняя челюсть

Передний конец зубной кости изгибался вверх, а симфиз, соединявший правую и левую ветви, заканчивался около четвёртой или пятой альвеолы. Селезёночная кость доходила до заднего края симфиза, но не участвовала в нём. Наружное нижнечелюстное окно отсутствовало.

Четвёртая альвеола была крупнейшей во всём нижнем ряду. Позади неё выделялась десятая. Между седьмой и восьмой находился промежуток без зуба. Дорсолатеральный край зубной кости образовывал две вогнутые волны, соответствовавшие противоположному изгибу верхней челюсти.

Первоначальная реконструкция предполагала, что увеличенный четвёртый нижний зуб входил в ямку позади последнего предчелюстного зуба. Поздняя переоценка показала, что на разобщённых костях трудно отличить настоящую ямку от выемки на шве предчелюстной и верхнечелюстной костей. Поэтому точная схема смыкания остаётся спорной.

Воздушное отверстие сочленовной кости смещено на верхнюю поверхность ретроартикулярного отростка. Этот признак когда-то считали надёжным указанием на Alligatoroidea, но затем его нашли и у нескольких других меловых эвзухий.

Что зубы говорят о питании

Острые передние зубы подходили для захвата и удержания, а более тупые задние могли выдерживать иное направление нагрузки при сжатии пищи. Это позволяет предполагать более разнообразную обработку добычи, чем у крокодиломорфа с равномерно тонкими зубами. Однако следов износа, содержимого желудка и костей добычи с надёжно связанными укусами для рода не описано.

Мустурзабальзух жил рядом с меньшим короткомордым ацинодоном, обладавшим более выраженной специализацией задних зубов. Различие челюстей показывает, что два эвзухия не были просто взрослыми и молодыми особями одного вида. Но распределять между ними конкретные виды добычи без прямых следов нельзя.

Известная челюсть имеет крупный размер по сравнению с ацинодоном, однако длину всего тела по ней надёжно не вычисляли. Любая точная цифра потребовала бы выбора современного аналога и предположения о неизвестных пропорциях задней части черепа и туловища.

Ланьо и островная Европа

Кости происходят из континентальных слоёв Ланьо, которые относят к позднему кампану или самому началу маастрихта. В то время Иберийский полуостров и юг Франции составляли Иберо-Армориканский остров европейского архипелага. Осадки местонахождения накапливались в речной и пойменной обстановке.

В Ланьо найдена разнообразная наземная фауна: динозавры, черепахи, ящерицы, змеи, земноводные, рыбы и млекопитающие. Среди крокодиломорфов присутствовали ацинодон и по меньшей мере ещё одна форма эвзухия, а режущезубый доратодон представлял другую экологическую конструкцию челюстей. Совместное захоронение не доказывает прямых взаимодействий между этими животными.

Фрагменты из Армуньи в Сеговии когда-то включали в Musturzabalsuchus, но новая оценка сблизила весь тамошний материал с Allodaposuchus или близкой формой. Французскую нижнюю челюсть MHNM 10834.0 из лигнитов Фюво также относили к мустурзабальзуху, однако последующая ревизия выделила французский материал в род Massaliasuchus. Надёжное географическое ядро рода поэтому остаётся в Ланьо.

От аллигатороида к аллодапозухиду

Первичное описание поместило мустурзабальзуха у основания Alligatoroidea. Главными доводами были положение воздушного отверстия и предполагаемая ямка для четвёртого нижнего зуба. Но при расширении сравнительного материала оба признака перестали быть уникальными для линии аллигаторов.

Челюсти мустурзабальзуха разделяют с аллодапозухидами другое сочетание: отсутствие наружного нижнечелюстного окна, волнистый край зубной кости, крупную десятую альвеолу позади четвёртой и короткий симфиз. Особенно близки некоторые признаки к аллодапозуху и Lohuecosuchus.

При этом у мустурзабальзуха нет черепной коробки и посткраниального скелета, по которым кодируется много признаков филогенетических матриц. Поэтому род часто исключают из численных анализов. Отнесение к Allodaposuchidae обоснованнее прежней аллигатороидной версии, но точное место внутри семейства и даже соответствие всех верхних и нижних челюстей одному виду требуют нового связанного черепа.

Границы реконструкции

Прямо известны очертания части широкой морды, волнистый зубной край, положение альвеол и смена формы коронок. По общему родству можно предположить низкое четвероногое тело, мощный хвост и спинные остеодермы, обычные для близких эвзухий. Эти части у самого мустурзабальзуха не найдены.

Полуводный образ жизни правдоподобен по строению близких форм и пойменной среде Ланьо, но не подтверждён конечностями или изотопами именно этого рода. Неизвестны окраска, точная длина, форма задней части черепа, способ охоты и размножение. Поэтому доказательная обложка должна показывать голотипическую верхнюю и паратипическую нижнюю челюсти, а не сцену нападения на динозавра.

В каталоге древних крокодиломорфов этот род демонстрирует не «первого аллигатора Европы», а сложную мозаичность позднемеловых эвзухий и зависимость классификации от полноты материала.