Мейолания: рогатая черепаха с панцирем и хвостовой булавой

Meiolania – род вымерших черепах семейства Meiolaniidae, известных по ископаемым остаткам из Австралии и островов юго-западной части Тихого океана. Их череп украшали крупные костные рога, а хвост был защищён кольцами костных пластин и оканчивался массивным остистым участком. Самый известный вид, Meiolania platyceps, жил на острове Лорд-Хау в плейстоцене. Необычная броня хорошо заметна в скелете, но сама по себе не раскрывает ни поведение животного, ни точный рацион.

Род входит в каталог других ископаемых рептилий. В нём собраны разные линии древних черепах и рептилий, чьи названия не следует смешивать: например, материковый вид, прежде называвшийся Meiolania oweni, сейчас относят к отдельному роду Ninjemys.

Краткий профиль

Открытие и история названия

Островные находки отправили в Лондон после геологического обследования Лорд-Хау в XIX веке. Ричард Оуэн описал Meiolania platyceps в 1886 году по неполному черепу, который ныне обозначают BMNH R.675. В той же работе он назвал вторую форму, M. minor, однако последующие обзоры объединили её с M. platyceps. Позднее Томас Генри Гексли распознал в материале черепаху и предложил название Ceratochelys sthenurus для уже описанного типового черепа. Поскольку оно основано на том же экземпляре, это младший объективный синоним, а не отдельный вид.

Первоначальная классификация отражала состояние сравнительной анатомии того времени. Оуэн сопоставлял рогатый череп с крупными ящерицами; Гексли обратил внимание на признаки черепах. Позднее детальные описания черепа, позвонков, панциря и конечностей, особенно работы Юджина Гэффни, показали, насколько своеобразно сочетались в этой группе признаки черепах и древние особенности скелета.

Виды и границы рода

Наиболее полно известна M. platyceps с Лорд-Хау: по множеству разрозненных костей удалось реконструировать почти весь панцирь и значительную часть скелета. M. brevicollis описана по фрагментарным остаткам из миоценовых отложений Северной территории Австралии. Её голотип – отдельная правая чешуйчатая кость черепа, поэтому сравнение с хорошо изученным островным видом ограничено.

Остатки с острова Уолпол в Новой Каледонии называли M. mackayi, но материала мало, и надёжность этого выделения обсуждалась. Старое имя M. oweni не обозначает современный вид Meiolania: соответствующую материковую черепаху выделили в род Ninjemys. Эти примеры показывают, почему перечни находок и названий нельзя считать окончательной картой видов: часть материала фрагментарна, а отдельные кости допускают несколько трактовок.

Возраст и местонахождения

Род известен по находкам от миоцена до плейстоцена. Этот диапазон объединяет разные виды и не означает, что один вид непрерывно существовал всё это время. Миоценовые остатки M. brevicollis происходят из материковых отложений Австралии; наиболее обильный материал M. platyceps найден на Лорд-Хау в плейстоценовых известковых песках и калькаренитах. Фрагментарные остатки с других тихоокеанских островов имеют собственную неопределённость в датировке и систематике.

На Лорд-Хау кости находили в прибрежных карбонатных отложениях, сформированных из песка и обломков рифовых организмов. Датирование кораллов и песка в одном из таких комплексов указывает на формирование пляжных отложений во время последнего межледниковья, около 136 тысяч лет назад. Это возраст слоя, а не точная дата смерти каждой черепахи в нём. Окаменелости могли перемещаться и накапливаться вместе с другими остатками.

Череп, панцирь и хвост

На черепе располагались несколько пар костных выступов. Особенно заметны боковые рога, отходившие от задней части головы; их форма и направление различались у разных представителей семейства. Между рогами оставались глазницы и клюв, а не пасть ящерицы. Как и у современных черепах, зубов у взрослого животного не было.

Панцирь M. platyceps реконструировали по отдельным карапаксным и пластронным костям. Он был куполообразным, но не настолько высоким, как у многих современных сухопутных черепах. Толщина панцирных элементов различалась: периферия была массивнее центральных областей. Поэтому модель собранного скелета соединяет данные нескольких особей и не должна приниматься за одну полностью сочленённую находку.

Позвонки и костные кольца образовывали защищённый хвост, завершавшийся тяжёлым остистым участком. Отдельные элементы хвоста известны непосредственно, но его использование остаётся гипотезой. Хвост мог служить защитой или частью демонстрационного поведения; утверждать, что черепахи обязательно били им друг друга, по одним костям нельзя.

Размер и передвижение

Meiolania platyceps была крупнее большинства современных черепах. Сохранившиеся панцирные элементы и пропорции скелета указывают на широкую спину и крепкие конечности; оценки длины всего животного зависят от того, считают ли кончик хвоста и голову. Поэтому точное универсальное число для «длины мейолании» вводит в заблуждение. Надёжнее сравнивать измеренные части скелета, а не выдавать реконструированную общую длину за прямой замер.

Кости ног и когтистые пальцы не похожи на ласты морских черепах. Сравнение конечностей, панциря и местонахождений поддерживает наземный образ жизни. Вопрос о том, могли ли отдельные представители семейства пересекать короткие водные преграды, сложнее: география островных находок породила гипотезы о расселении по суше и по воде. Современный обзор анатомии и палеогеографии считает наиболее вероятным наземный образ жизни, но путь расселения каждой популяции напрямую не сохранился.

Питание и островная экология

Для Meiolania нет прямых остатков пищи, которые позволяли бы перечислить съеденные растения. Клюв и наземные конечности согласуются с растительноядной черепахой, но точный набор кормов неизвестен. Нельзя по соседству костей с семенами или другими животными приписывать ей конкретный рацион. Также нет основания считать массивные рога доказательством хищничества: черепахи не имели зубного аппарата хищника.

На острове Лорд-Хау кости M. platyceps встречаются в отложениях вместе с остатками птиц, наземных моллюсков и морских организмов. Это помогает реконструировать среду и условия накопления, но не описывает одну живую экосистему без временного разрыва. Карбонатные пески формировались у моря, однако черепаха была наземной: береговое происхождение слоя не означает, что она плавала или жила в лагуне.

Яйца, рост и размножение

Ископаемая кладка с Лорд-Хау дала редкую возможность изучить размножение. Почти сферические яйца имели диаметр около 5,4 сантиметра; толщина скорлупы составляла примерно 0,8 миллиметра. Микроскопическое изучение показало структуру скорлупы из игольчатых кристаллов арагонита. Авторы отнесли яйца к Testudoolithus lordhowensis и связали с M. platyceps.

В кладке располагались как минимум два перекрывающихся слоя. Сочетание геометрии и расчётной газопроводности скорлупы поддерживает вывод, что яйца могли лежать в вырытой ямке. Это исследовательский вывод из сохранённой кладки, а не прямое наблюдение гнезда. Неизвестны размер типичной кладки, длительность инкубации, забота о потомстве и скорость роста. Разброс размеров костей указывает на молодых и взрослых животных, но не даёт полной кривой развития.

Исчезновение

Мейолании исчезли, но точное время последней популяции для всего рода неизвестно. M. platyceps известна по плейстоценовым отложениям Лорд-Хау; датирование соседних слоёв не всегда датирует непосредственно кость. Подъём уровня моря после оледенений мог менять площадь островных местообитаний и связь островов с мелководными платформами. Это возможный экологический фактор, а не доказанная единственная причина исчезновения.

Для Лорд-Хау не установлено, что люди охотились на M. platyceps. Поэтому исчезновение островной черепахи нельзя автоматически объяснять охотой или переносить на неё выводы о других тихоокеанских мейоланиидах. История отдельных видов, островов и периодов должна рассматриваться отдельно.