Хегетотериум: необычные резцы миоценового нотоунгулята

Хегетотериум – южноамериканский копытный нотоунгулят миоцена, выделяющийся необычным строением передней части черепа. У лучше изученных представителей крупные верхние резцы выступали вперёд и сходились у середины морды. Связанный череп с нижней челюстью позволяет исследовать эту анатомию напрямую, но большинство находок рода всё же представлено отдельными зубами и фрагментами.

Род входит в каталог древних млекопитающих. Его полезно сопоставлять с современным ему интератерием: оба были нотоунгулятами Патагонии, но принадлежали к разным семействам и имели неодинаковое строение черепа.

Краткий профиль

Название, находки и музейный материал

Флорентино Амегино установил род в 1887 году; типовым видом считается H. mirabile. В старых работах границы рода и семейства менялись, поэтому дата первого описания не означает, что нынешний список видов оставался неизменным. Одни и те же зубные различия разные авторы трактовали то как признаки самостоятельных видов, то как вариацию внутри вида.

Для подробного описания черепа Маккой и Норрис использовали прежде всего экземпляр YPM VPPU 015542 из формации Санта-Крус. Это почти полный череп и нижняя челюсть с некоторыми связанными костями скелета; авторы сопоставляли его с другими музейными образцами из коллекций Йельского музея Пибоди и Американского музея естественной истории. В Смитсоновском институте хранится другой образец H. mirabile – череп из Патагонии, собранный Барнумом Брауном в 1899 году. Это музейная находка, но не основание называть его голотипом.

Где и когда он жил

Наиболее известные аргентинские находки происходят из миоценовых отложений Патагонии, прежде всего из формации Санта-Крус, где описан H. mirabile. Материал H. novum связывают с колхеуапским фаунистическим интервалом Чубута. В Боливии отдельный вид H. cerdasensis описан по материалам местонахождения Сердас раннего среднего миоцена; часть похожих зубов из Назаранено отнесена к тому же виду с оговорками.

Возраст таких находок устанавливают по стратиграфическому положению и составу сопутствующей фауны. Названия южноамериканских наземных век – например, сантакрусский и колхеуапский – являются биохронологическими единицами, а не точными календарными датами. Нельзя переносить возраст одного вида на весь род, если в него включены образцы из нескольких формаций.

Виды и пересмотр синонимов

В ревизии Сеоане и Серденьо 2019 года H. mirabile оставлен единственным представителем рода в формации Санта-Крус. Авторы предложили считать его младшими синонимами названия H. convexum, H. anceps, H. minum и H. andinum. Синонимия означает, что исследователи не находят достаточных отличий для самостоятельных видов, а не то, что разные кости принадлежали одной особи.

Та же работа вернула H. novum из состава Prohegetotherium в Hegetotherium. Ранее его включали в другой род по интерпретации отдельных признаков. В боливийской фауне известен H. cerdasensis, установленный Крофтом и соавторами в 2016 году. Его отличает, среди прочего, строение третьего нижнего коренного зуба: на выпуклой щёчной поверхности отсутствует борозда, характерная для сравниваемого материала H. mirabile. Вид известен по частям верхней и нижней челюсти, отдельным зубам и небольшим фрагментам костей, а не по полному скелету.

Высшая систематика тоже не полностью устоялась. Семейство Hegetotheriidae обычно относят к нотоунгулятам; в филогенетическом анализе 2019 года семейство получилось монофилетическим, но подсемейство Hegetotheriinae и сам род Hegetotherium оказались парафилетическими. Парафилия в таком дереве указывает, что изученная группа не включает всех потомков общего предка, а не отменяет автоматически формальное название рода.

Череп, зубы и передвижение

У H. mirabile верхние первые резцы были массивными, удлинёнными и направленными вперёд; их концы сближались у средней линии. Такая форма отличалась от долотообразных резцов грызунов, хотя внешнее сходство с некоторыми современными мелкими млекопитающими и привело к сравнениям с кроликами и грызунами. Хегетотерии оставались нотоунгулятами, а сходство функций не означает близкого родства.

Щёчные зубы были высококоронковыми и росли на протяжении жизни – характерная особенность хегетотериид. На черепе описаны укороченная морда, выраженные скуловые дуги и ряд признаков, связанных с жевательным аппаратом. Строение костей конечностей указывает на наземное животное; но точная скорость или конкретный способ бега не измеряются по одному черепу. Для вида доступны черепные и отдельные посткраниальные материалы, однако они не образуют полный скелет каждого известного экземпляра.

Чем питался хегетотериум

Традиционно хегетотериев сравнивали с небольшими растительноядными формами, напоминавшими по экологической роли зайцеобразных. В 2012 году Маккой и Норрис предложили альтернативу для H. mirabile: крупные передние зубы могли помогать вскрывать древесину, чтобы добираться до личинок и других беспозвоночных в упавших стволах. Исследователи сопоставляли резцы, скуловую область и другие особенности черепа с современными млекопитающими, которые прогрызают древесину.

Это объяснительная гипотеза по анатомии. В опубликованном материале нет содержимого желудка, копролитов с диагностированными остатками или документированных следов кормления, непосредственно связывающих Hegetotherium с личинками. Авторы отмечали и несоответствия: расчётная масса H. mirabile больше массы некоторых современных «млекопитающих-дятлов», а одной пищевой стратегией могли не исчерпываться все способы питания. Поэтому рацион нельзя называть окончательно установленным.

Что остаётся неизвестным

Сведения о росте, размножении, социальном поведении и окраске хегетотериума ограничены: имеющиеся образцы не дают прямой опоры для таких реконструкций. Массу H. mirabile оценивали сравнительным способом, а не взвешиванием полного скелета; для других видов рода автоматически переносить ту же цифру нельзя. Отдельные зубы из Боливии, Чили или Аргентины должны оцениваться по собственным диагностическим признакам и геологическому контексту.

Внешний облик на обложке – реконструкция. Череп задаёт форму морды и зубов, а музейные образцы сохраняют часть анатомии; покровы, окраска и мягкие ткани не окаменели. Сходство с кроликом описывает лишь общий силуэт и не делает его точной моделью животного.