Гравикалимене: трилобит с колоколовидной глабелью

Гравикалимене (Gravicalymene) – род морских трилобитов семейства Calymenidae. Его узнают по сочетанию выпуклой головы, расширенной сзади глабели и широкого хвостового щита. Ископаемые с таким набором признаков известны из разных частей палеозойского мира, однако очень длинный возрастной диапазон рода может быть отчасти следствием того, что сходные формы пока разделены недостаточно строго.

Краткий профиль

Название и типовой вид

Британский палеонтолог Джек Ширли установил род в 1936 году в работе о калименидах Великобритании. Он одновременно назвал типовым видом G. convolva. Материал происходил из верхнеордовикских отложений карьера Бёрдсхилл в Южном Уэльсе. Именно эта типовая форма задаёт смысл названия рода, тогда как позднейшие определения из других регионов должны сравниваться с ней по всему комплексу признаков.

Колоколовидное очертание глабели стало самым известным ориентиром. Глабель представляет собой выпуклую осевую область головного щита: у гравикалимене она шире сзади и сужается вперёд. На ней различимы три пары боковых борозд, впереди лежат глубокая предглабельная борозда и утолщённая кайма.

Почему одного силуэта недостаточно

Исследования североамериканских калименид показали, что форма передней каймы изменчива. Она может выглядеть подвёрнутой, уплощённой сверху или направленной назад. Пропорции глабели также искажаются при сдавливании панциря в породе. Поэтому диагноз нельзя свести к «колоколу» и валику перед ним.

При определении учитывают очертание и выпуклость головы, ход борозд, положение глаз, строение щёк и хвостового щита. У близкого флексикалимене глабель обычно более коническая, но отдельный деформированный фрагмент всё равно может оказаться неоднозначным. Сравнение с калимене тоже требует не общего сходства, а диагностических деталей.

Туловище и хвостовой щит

Сочленённые грудные сегменты позволяли сгибать тело. Свёрнутые панцири служат прямым свидетельством способности к enrolment, то есть складыванию головы и хвоста навстречу друг другу. Защитная функция такой позы весьма вероятна, но причина сворачивания конкретной окаменелости обычно неизвестна: животное могло реагировать на опасность, течение или захоронение.

Пигидий, или хвостовой щит, у рода поперечно-линзовидный и сильно выпуклый. Глубокие осевые борозды ограничивают центральную ось, а по бокам проходят плевральные рёбра разной отчётливости. Эти признаки особенно важны, когда от животного осталась только задняя часть панциря. Однако одного неполного пигидия недостаточно для уверенного определения вида, а иногда и рода.

Возраст и распространение

Надёжные позднеордовикские находки известны из Авалонии, Балтики и Лаврентии. В 2020 году Патрик Смит и Малте Эбах описали G. bakeri из катийских сланцев группы Гордон на севере Тасмании. Это первая названная ордовикская находка рода из Восточной Гондваны. Она подтверждается почти полным панцирем и дополнительными экземплярами, а не единичным неопределимым обломком.

К Gravicalymene относят также силурийские и раннедевонские виды. Особенно осторожно следует обращаться с крайними датировками. Из лохковской части формации Дадаш на юго-востоке Турции описан один плохо сохранившийся, деформированный пигидий без головы. Авторы обозначили его Gravicalymene? sp. ind., поставив вопросительный знак и не называя вид. Это прямое свидетельство присутствия похожего калименида, но не столь же надёжное подтверждение рода, как полный диагностический материал.

Необычно большой интервал от ордовика до раннего девона объясняли устойчивой общей экологией. Альтернативное объяснение – искусственное объединение сходных панцирей из-за нехватки отличительных признаков. Пока все виды не проверены в едином филогенетическом анализе, это остаются конкурирующие выводы, а не установленные причины.

Что можно восстановить о жизни

Твёрдый кальцитовый экзоскелет, глаза, суставчатое туловище и положение находок в морских породах прямо показывают подвижное донное членистоногое. Оно могло ползать по осадку, видеть окружающую среду и сворачиваться. Точная скорость движения, глубина зарывания и суточная активность неизвестны.

Ротовые придатки, кишечное содержимое и мягкие конечности именно гравикалимене не документированы. Поэтому изображения усиков, двуветвистых ног и жаберных ветвей основаны на общем плане тела трилобитов. Предположения о детрите, мелкой добыче или смешанном рационе нельзя выдавать за прямую находку. В каталоге древних членистоногих род важен прежде всего как пример того, насколько осторожно палеонтологи разделяют сходные панцири.