Гравикалимене: трилобит с колоколовидной глабелью

Гравикалимене (Gravicalymene) – род калименидных трилобитов, известный из морских пород от позднего ордовика до раннего девона. Его представителей находят на нескольких древних материках, но столь широкий диапазон отчасти может отражать трудность определения похожих панцирей.

Джек Ширли установил род в 1936 году при изучении верхнеордовикских трилобитов Уэльса. Типовым стал Gravicalymene convolva из карьера Бёрдсхилл. Главный ориентир при определении рода – форма центральной части головы и окружающих её борозд.

Кратко о гравикалимене

Колоколовидная центральная часть головы

Глабель гравикалимене расширена сзади и сужается вперёд, поэтому в очертании напоминает колокол. На ней видны три пары боковых борозд и долей. Спереди проходит глубокая предглабельная борозда, за которой лежит толстая подвёрнутая кайма головного щита.

Эти признаки важны при сравнении с флексикалимене. У него глабель чаще описывают как коническую, а не колоколовидную. Разница кажется небольшой, но именно пропорции глабели, борозд и переднего края позволяют разделять близкие роды.

Глаза были умеренного размера и располагались по сторонам головы. Щёчные углы не несли огромных шипов. Панцирь оставался компактным и выпуклым, как у многих калименид. Родственная калимене дала название всему семейству, однако внешнее сходство не делает эти названия взаимозаменяемыми.

Туловище и хвостовой щит

Сегментированная грудь позволяла животному сгибаться и сворачиваться. Полностью и частично свёрнутые экземпляры некоторых видов гравикалимене действительно найдены. Такая поза могла защищать более мягкую нижнюю сторону, хотя конкретную причину сворачивания каждого ископаемого установить невозможно.

Пигидий, или хвостовой щит, в современной диагностике описывают как поперечно-линзовидный и сильно выпуклый. Его центральная ось разделена на кольца и постепенно сужается к короткой конечной части. По бокам заметны плевральные рёбра, выраженность которых зависит от вида и сохранности.

Для североамериканского материала использовали сравнение с «крыльями бабочки»: пигидий гравикалимене шире, чем более треугольный хвостовой щит флексикалимене. Это полезный ориентир, но не универсальный заменитель полной диагностики.

Долгая история или сходные формы

Ископаемые, отнесённые к роду, известны из Авалонии, Балтики, Лаврентии и Восточной Гондваны. В 2020 году Gravicalymene bakeri описали из катийских сланцев группы Гордон на Тасмании. Это первая ордовикская находка рода, уверенно названная для Восточной Гондваны.

На другом конце предполагаемого диапазона лежат раннедевонские находки. Из лохковской части формации Дадаш в Турции описан единственный плохо сохранившийся пигидий с пятью видимыми кольцами оси и четырьмя парами рёбер. Его оставили как Gravicalymene sp., то есть не определили до вида.

Столь долгую историю объясняли устойчивым строением и способностью занимать сходную донную нишу. Есть и более осторожная версия: часть видов объединена из-за недостатка надёжных отличительных признаков. Пока род не пересмотрен целиком, обе возможности нужно учитывать.

Что известно о жизни

Прямые данные относятся почти полностью к кальцитовому панцирю и его положению в породе. Гравикалимене жила на морском дне или рядом с ним. Строение тела подходило для перемещения по осадку и сворачивания, но конкретный рацион, суточная активность и окраска неизвестны.

Реконструкция мягких ножек, усиков и жаберных ветвей основана на редких находках других трилобитов. Она показывает общий план тела, а не сохранившуюся анатомию именно гравикалимене. Сравнение с более поздним факопсом также помогает понять разнообразие факопид, но не доказывает одинакового поведения.

В каталоге древних членистоногих гравикалимене представляет долгоживущую группу, чьи границы продолжают уточнять по небольшим деталям головы и хвостового щита.