Флювиовиридавис: ширококлювая птица раннего эоцена

Флювиовиридавис (Fluvioviridavis) – род небольших птиц, живших в Северной Америке и Европе в раннем эоцене. Лучше всего известен вид Fluvioviridavis platyrhamphus из озёрных отложений формации Грин-Ривер в Вайоминге. Его отличали непропорционально крупная голова, широкий уплощённый клюв, сильное крыло и очень короткая цевка.

Этот набор признаков не имеет точного соответствия среди современных птиц. В разные годы флювиовиридависа сближали с сизоворонками, гуахаро и лягушкоротами. Новые английские находки подтвердили самостоятельность рода, но одновременно ослабили обе главные гипотезы о его ближайших родственниках. Поэтому его надёжнее считать своеобразным представителем раннего разнообразия Strisores, не превращая сходство клюва в окончательный родственный диагноз.

Краткий профиль

Скелет, который приняли за гуахаро

История рода началась с плиты SMNK.PAL.2368a+b. На ней сохранился почти полный, но немного разобщённый скелет из местонахождения Томпсон-Ранч, которое в первой работе называли карьером Тински. В препарате были дорисованы несколько утраченных участков костей. Исследователи отдельно предупредили об этом, чтобы восстановленные краской детали не приняли за настоящую анатомию.

В 1980-х годах экземпляр сначала сравнивали с широкоротыми сизоворонками, а затем включили в типовую серию предполагаемого древнего гуахаро Prefica nivea. Джеральд Майр изучил плиту непосредственно и обнаружил различия в размерах, пропорциях конечностей и строении плечевого пояса. В 2001 году Майр и Майкл Дэниелс выделили новый род и вид Fluvioviridavis platyrhamphus.

Родовое имя составлено из латинских слов со значениями «река», «зелёный» и «птица» и отсылает к формации Грин-Ривер. Видовой эпитет происходит от греческих слов «широкий» и «клюв». В исходном описании авторы не нашли признака, который позволил бы уверенно отнести птицу к современному отряду, и оставили её положение неопределённым.

Второй скелет и проверка диагноза

В 2011 году был описан экземпляр FMNH PA 607 из того же района и слоя. Он сохранил череп с нёбом и нижней челюстью, позвоночник, таз и задние конечности, но почти не сохранил плечевой пояс и крылья. Тем самым два скелета дополнили друг друга. Общие пропорции и совпадающие детали подтвердили принадлежность обоих одному виду.

Второй экземпляр примерно на 15 процентов меньше голотипа. Его цевка составляет около 75 процентов длины соответствующей кости голотипа, тогда как большинство других размеров ближе к 85 процентам. Авторы не стали выделять новый вид: двух особей недостаточно, чтобы отделить половой, возрастной или индивидуальный разброс от видовых различий.

Череп FMNH PA 607 имеет длину около 50,7 мм, бедренная кость – 21,1 мм, голень – 28,8 мм, а цевка – лишь 11,9 мм. У более крупного голотипа череп достигал примерно 62 мм, плечевая кость – около 50 мм, локтевая – 56 мм, а цевка – 13,5 мм. Это измерения раздавленных окаменелостей, а не готовая оценка длины живой птицы.

Большая голова и плоский клюв

Череп флювиовиридависа был крупным относительно туловища. Клюв занимал примерно половину его длины, был широким у основания, уплощённым сверху вниз и сужался к острому концу. У второго скелета удалось рассмотреть окостеневшее нёбо и форму нижней челюсти. По краю надклювья проходила тонкая режущая кромка.

Широкий зев напоминает лягушкоротов, но полного совпадения нет. У флювиовиридависа клюв оканчивался заметным остриём, отсутствовали характерные костные выступы перед глазницами, а сочленение квадратной и нижнечелюстной костей не образовывало запирающего механизма современных лягушкоротов. Новая английская квадратная кость также отличается и от живых представителей этой группы, и от эоценового Masillapodargus.

В ранней работе по форме клюва предположили питание насекомыми и другими мелкими беспозвоночными. Это функциональный вывод, а не содержимое желудка. Не найдены ни остатки добычи, ни копролиты, которые можно было бы уверенно связать с птицей. Родство с ночными Strisores само по себе также не доказывает ночную активность.

Короткие ноги и цепкая стопа

Цевка F. platyrhamphus была короче половины кисти крыла и намного короче голени. При этом стопа не редуцировалась. Три пальца были направлены вперёд, первый – назад; третий палец был самым длинным, а второй короче четвёртого. Задний палец почти равнялся цевке. Когти имели умеренную длину и небольшие сгибательные бугорки.

Такая анизодактильная стопа позволяла сидеть на ветвях. Однако она не показывает, как часто птица охотилась с присады, передвигалась по земле или держалась в кронах. Очень короткая цевка сближает флювиовиридависа с несколькими Strisores, но этот признак неоднократно возникал в разных ветвях и без других деталей не решает вопрос о родстве.

Крыло, напротив, было развито. Локтевая кость длиннее плечевой, на ней различимы места прикрепления примерно десяти маховых перьев. На двух пальцах кисти сохранялись маленькие когти – древний признак, редко встречающийся у взрослых современных наземных птиц. Сильный плечевой отдел и длинные кости крыла указывают на способность к полёту, но не позволяют измерить скорость или выбрать между маневрированием в лесу и длительным перелётом.

Озеро Фоссил-Лейк

Оба американских скелета происходят из Fossil Butte Member формации Грин-Ривер. Эти слои накопились в древнем озере Фоссил-Лейк среди тёплых лесистых ландшафтов. Радиометрическая оценка близка к 51,66 млн лет. Птичьи остатки из продуктивных горизонтов могли отложиться за геологически короткий промежуток, возможно всего за несколько тысяч лет.

Тонкий озёрный осадок сохранил сочленённые или частично сочленённые скелеты. Но нахождение в озёрной породе не делает флювиовиридависа водной птицей. Строение его стопы и крыла лучше согласуется с наземно-древесным образом жизни, а туша могла попасть в воду с берега.

По возрасту птица была современницей ранних представителей многих ныне знакомых линий. Сравнение с гораздо более древним археоптериксом показывает разницу между ранними птицами юры и уже разнообразными современными по строению птицами эоцена. В том же каталоге гасторнис представляет совсем иной, крупный и наземный путь развития.

Два английских вида

Ещё в 2001 году с флювиовиридависом сравнили разобщённые кости, собранные Майклом Дэниелсом в Лондонской глине у Уолтон-он-зе-Нейз. Подробная ревизия после передачи коллекции Национальным музеям Шотландии подтвердила принадлежность части материала роду и в 2024 году ввела два вида.

Голотип Fluvioviridavis nazensis NMS.Z.2021.40.165 включает кости плечевого пояса, грудины и почти всего крыла. Он собран Дэниелсом в 1988 году. Расчётная длина плечевой кости около 40,3 мм показывает, что вид был меньше американского. Ещё два экземпляра дополняют строение коракоида, вилочки и кисти. На вилочке одного из них есть неправильное утолщение, которое может быть следом сросшегося перелома или инфекции. Выбрать между этими причинами по кости нельзя.

Голотип F. michaeldanielsi NMS.Z.2021.40.168 собран в 2002 году и назван в честь Дэниелса. Он сохранил часть нижней челюсти и квадратной кости, плечевой пояс, часть грудины и кистей. От F. nazensis его отличают более массивный коракоид, пропорции вилочки и детали грудины и кисти. Отдельная челюсть из того же местонахождения уверенно относится к роду, но не к одному из двух видов, потому что диагностические различия находятся в других костях.

Почему систематика остаётся спорной

Анализ 2011 года поставил Fluvioviridavis в основание линии лягушкоротов. Основная опора пришлась на широкий клюв, нёбо и другие признаки головы. В 2019 году другой анализ получил его у основания линии гуахаро. Однако современная ревизия показала слабость обоих решений. Похожие широкие клювы возникали у неродственных птиц, а предполагаемый признак гуахаро оказался неверно оценён: на вилочке присутствует маленькая суставная поверхность, которую раньше считали отсутствующей.

Английские кости демонстрируют собственное сочетание признаков, неизвестное у живых Strisores. Особенно важны строение квадратной кости, длинный боковой отросток коракоида и длинная пластинчатая ость грудины. Авторы ревизии считают и лягушкоротовую, и гуахаровую гипотезы слабо поддержанными. При этом связь со Strisores остаётся наиболее рабочей классификацией, но её ещё предстоит проверить в анализе с более широким набором птиц.

Название Eurofluvioviridavis больше не означает европейского представителя этого же семейства. Его типовой вид из Месселя теперь сближают с птицами около основания воробьино-попугайной ветви. Изолированный череп из Месселя, некогда условно названный ?Fluvioviridavis, также нельзя уверенно включить в род без перекрывающихся костей.

Реконструкция без лишних догадок

Надёжная реконструкция показывает небольшую птицу с крупной головой, плоским широким клювом, короткими ногами, полноценными крыльями и анизодактильными стопами. Можно изобразить её на ветви у лесного берега эоценового озера. Заострённый конец клюва важен: современный лягушкорот с чрезмерно широкой округлой пастью исказит известную анатомию.

Цвет перьев неизвестен. Не доказаны ночной образ жизни, маскировочная окраска, охота на лету или определённая добыча. Поэтому сцена с насекомым допустима лишь как вероятная экологическая версия, а не как зафиксированное содержимое рациона. Флювиовиридавис включён в каталог вымерших птиц, где такие границы между костью и реконструкцией особенно важны.