Emeraldella: кембрийское членистоногое с усиками и длинным тельсоном

Emeraldella brocki была вытянутым морским членистоногим среднего кембрия с длинной парой усиков, рядами конечностей и удлинённым задним отделом. Самый полный из известных образцов, ROM 61148, достигает примерно 202 мм, если считать усики и тельсон. Это один из крупнейших чётко измеренных контуров среди организмов, представленных в Уолкотт-Куорри, но не оценка массы животного.

Чарльз Дулиттл Уолкотт описал вид в 1912 году, назвав его в честь Регинальда Уолтера Брока, руководителя Геологической службы Канады. Подробная работа Дэвида Брутона и Гарри Уиттингтона 1983 года переосмыслила анатомию после новой подготовки материала; позднее Мартин Стайн и Пол Селден заново рассмотрели сегментацию и родственные связи. В каталоге древних членистоногих Emeraldella показывает, как новые трактовки одних и тех же отпечатков меняют предполагаемое место кембрийских форм на эволюционном дереве.

Краткий профиль

Типовой материал и пересмотр анатомии

Лектотип USNM 57702 сохраняет тело, усики, задний шип и тёмную полосу, интерпретированную как кишечник. Экземпляр находится в Смитсоновском национальном музее естественной истории. Другие отпечатки, включая ROM 61147 и ROM 61148, показывают отдельные участки лучше и помогают сверить длину конечностей, задние сегменты и сочленение тельсона.

Брутон и Уиттингтон в 1983 году описали выпуклое тело с головным щитом и 13 туловищными сомитами: первые одиннадцать имели боковые плевры, а два задних были цилиндрическими; к последнему относился длинный шиповидный конец. Позднейший анализ Стайна и Селдена в 2012 году выделил 12 тергитонесущих сегментов плюс стилевидный тельсон и иначе интерпретировал границы сегментов. Эти числа не следует сводить к одной бесспорной цифре: авторы используют различимые на сплющенном материале признаки и разные схемы сегментации.

Длинные усики и сложные конечности

Головной щит был гладким и полукруглым. Длинные передние усики состояли из множества коротких члеников; музейное описание указывает более 110 сочленений в каждом. Глаза в доступных экземплярах не обнаружены. Отсутствие видимых глаз на сплющенном отпечатке не доказывает, что животное не имело органов зрения.

За усиками располагались двуветвистые конечности. Внутренняя ветвь была членистой и несла шипы на базальных и соседних члениках; прочные зубчатые основания называют гнатобазами. Они могли помогать измельчать пищу и передавать её к ротовому отверстию, направленному назад и вниз. Наружные ветви были широкими и состояли из отдельных лопастей с тонкими пластинками или щетинками. Их считают дыхательными и, возможно, помогавшими плаванию, но точная биомеханика по двумерным отпечаткам не восстанавливается.

Размер: что включено в 202 миллиметра

ROM 61148 – крупнейший известный полный образец, около 202 мм от конца усиков до конца тельсона. Другой крупный экземпляр ROM 61147 составляет примерно 175 мм, а голотип USNM 57702 – около 120 мм. Эти величины описывают длину окаменелого контура и включают тонкие передние и задние придатки. Если измерять только туловище, цифра будет значительно меньше; музейная сводка приводит диапазон порядка 11–65 мм для тела без усиков и тельсона.

Длинные усики могли исследовать поверхность ила, а внутренние ветви ног – удерживать животное у дна. Шипы и гнатобазы поддерживают гипотезу хищничества или питания животными, но конкретное содержимое желудка, которое позволило бы назвать добычу, не установлено. Сильные задние конечности и лопастные наружные ветви могли позволять кратковременные перемещения в толще воды; это функциональная реконструкция, не зафиксированная следами движения.

Родство и статус гипотез

Исторические классификации помещали Emeraldella среди арахноморфов и обсуждали возможную близость к трилобитам, хелицеровым или другим ранним членистоногим. Стайн и Селден в 2012 году построили матрицу из 36 признаков для 20 ископаемых таксонов. Их анализ поместил E. brocki у основания монофилетической группы артиопод. В ту выборку артиопод входили трилобиты и ряд форм с плоскими сегментированными телами.

Это не означает, что Emeraldella была прямым предком трилобитов. Филогенетическое дерево отражает, какие сочетания признаков лучше объясняются общей историей при заданной модели и выборке. Иное описание сегментов или новый материал способны изменить результат. Сравнения с Leanchoilia и Branchiocaris полезны для разбора раннего разнообразия членистоногих, но не делают эти роды ближайшими родственниками Emeraldella.