Киатус: микроскопическая остракода пермских морей

Киатус (Cyathus) – название рода палеозойских остракод, мелких ракообразных с двустворчатым минерализованным карапаксом. Наиболее подробно изученные виды происходят из пермских морских известняков Китая, Таиланда и Ирана. Длина их закрытых карапаксов обычно не превышала 0,7 мм.

В каталоге древних членистоногих киатус показывает, как много сведений можно получить из микроскопической створки. Однако у названия есть важная проблема: типовой экземпляр рода позднее сочли, вероятно, неопределимым внутренним слепком другой группы остракод. Поэтому уверенные признаки пермских видов и номенклатурная основа всего рода не полностью совпадают.

Краткий профиль

Название, которое принадлежит и грибу

Роберт Рот и Джон Скиннер установили зоологический род Cyathus в 1930 году при описании фауны формации Маккой в Колорадо. Тем же словом давно называется современный род грибов-бокальчиков. Это не означает родства и не делает животное грибом. Названия регулируются разными номенклатурными кодексами, поэтому одинаковое написание в зоологии и микологии может сохраняться.

Типовым видом стал C. ulrichi. Он основан на единственном карапаксе из пенсильванских отложений формации Маккой. Голотип хранится в Национальном музее естественной истории США под номером USNM 103027.

Почему типовой экземпляр вызывает сомнения

При ревизии палеозойских остракод И. Дж. Сон повторно оценил типовой материал. Он заключил, что USNM 103027 представляет внутренний каменный слепок, вероятно принадлежащий неопределимому представителю Kirkbyidae. На таком слепке отсутствует часть наружных деталей створок, по которым сравнивают виды.

Это серьёзная граница знания. Если типовой вид нельзя надёжно распознать, диагноз родового названия остаётся слабым. Сон также считал, что миссисипский C. vetustus вероятнее относится к Paraparchites. Поэтому широкий диапазон от раннего карбона до перми нельзя принимать как набор одинаково надёжных определений.

Позднейшие специалисты всё же продолжают использовать Cyathus для хорошо различимых пермских форм. В работах XXI века род относят к Palaeocopida и семейству Aparchitidae. Получается практический компромисс: современные пермские виды узнаваемы по сериям карапаксов, но номенклатурная связь с проблемным C. ulrichi нуждается в дальнейшей ревизии.

Какие виды изучены лучше всего

Cyathus caperata первоначально описали в 1978 году как Sinocoelonella caperata. Позднее вид перенесли в Cyathus. Авторы ревизии тайского материала также сочли североамериканский Simulatus adornatus младшим синонимом Cyathus на основании описания и изображений. Это таксономический вывод конкретной работы, а не отдельная прямая находка переходной формы.

У C. caperata маленький эллиптический в боковом виде карапакс со вздутой средней частью. Тонкие штрихи на поверхности тянутся почти одинаково близко к спинному и брюшному краям. Сверху карапакс длинный и субэллиптический, спинные края обеих створок выпуклые, а замковая линия прямая и желобчатая.

C. elliptica имеет более вытянутый боковой контур и слегка выпуклый спинной край. Сверху карапакс вздутый и близкий к субпрямоугольному. Его поверхность также покрыта тонкой исчерченностью. Одинаковый общий силуэт не позволяет спутывать два вида: палеонтологи сравнивают отношение высоты к длине, форму сверху, кривизну краёв и перекрытие створок.

От примитии, апархитеса и баирдиякиприса киатус отличается не просто малым размером. Для определения важна вся геометрия карапакса. Сжатый или повернутый экземпляр без видимой замковой области лучше оставить без точного родового имени.

Размеры и музейные серии

Из ранне- и среднепермских известняков Таиланда изучены 46 целых карапаксов и восемь отдельных створок C. caperata. Их длина составляет 0,44–0,73 мм, высота – 0,26–0,43 мм. Экземпляры хранятся в коллекции Технологического университета Суранари под номерами серии SUT-09.

Тайская серия C. elliptica включает 40 целых карапаксов длиной 0,52–0,61 мм и высотой 0,23–0,31 мм. Такой материал показывает изменчивость лучше одиночной находки. У тайских C. caperata вид сверху оказался несколько прямоугольнее, чем у образцов из удалённых районов. Авторы допустили географическую изменчивость, но не представляли её как доказанный новый вид.

В позднепермском материале из Ирана для C. elliptica выделены несколько возрастных стадий. Взрослые карапаксы достигали примерно 598–607 мкм в длину, а самые ранние измеренные стадии были заметно меньше. Более раздутая задняя часть взрослых форм интерпретирована как женский половой диморфизм. Половые органы не сохранились: пол определён по повторяющемуся различию формы карапакса и сравнению с другими остракодами.

Распространение во времени

Типовой C. ulrichi происходит из пенсильвания Колорадо, то есть из позднего карбона, но его определимость оспорена. Пермские виды документированы существенно лучше. C. caperata найден в ранней перми Хунани, ранней и средней перми Таиланда, а также в позднепермских разрезах Южного Китая. C. elliptica известен из ранне- и среднепермских толщ Таиланда и поздней перми Китая и Ирана.

Находки в стратиграфическом разрезе Мэйшань доходят до чансинских слоёв поздней перми. Это позволяет обсуждать судьбу вида вблизи пермско-триасового кризиса, но не доказывает, что весь род непрерывно существовал от карбона до самой границы. Между проблемным типом и поздними азиатскими видами остаётся таксономический разрыв.

Морская среда без одной универсальной глубины

Киатус был морской остракодой. Тайские экземпляры извлечены из известняков формаций Пха-Нок-Кхао и Так-Фа, сформированных в карбонатных морских бассейнах. В разрезе Э-Лерт C. caperata и C. elliptica входят в комплекс, смешивающий платформенные и более глубоководные формы. Известняковые турбидиты откладывались на верхней части склона, а материал мог поступать с разных глубин.

Поэтому присутствие киатуса не является самостоятельным указателем ровно 500-метровой глубины или одного типа дна. В Чаотяне комплексы на границе гваделупия и лопиния, напротив, интерпретированы как мелководные. Палеосреду восстанавливают по породе, всему сообществу и тафономии, а не по одному роду.

Что неизвестно о живом животном

У описанных видов сохранились минерализованные створки, целые закрытые карапаксы и слепки. Конечности, глаза, жаберные структуры и пищеварительная система не обнаружены. Нельзя уверенно рисовать точное число ног или назначать киатусу конкретный рацион.

Живое тело помещалось между двумя створками, как у других остракод. Способ передвижения и питание можно обсуждать только сравнительно. Формулировки о ползании по дну, плавании или сборе органических частиц являются реконструкциями, а не результатом содержимого кишечника.

После смерти створки могли раскрыться и разъединиться. Течение переносило отдельные половинки, тогда как быстро захороненный закрытый карапакс лучше сохранял объём. Внутренний слепок повторяет полость, но теряет наружный орнамент. Именно такая потеря признаков стала причиной сомнений в определимости типового C. ulrichi.

Что показано на реконструкции

На обложке животное увеличено во много раз. В основе изображения лежит вытянутый двустворчатый карапакс с выпуклой серединой и тонкими поверхностными штрихами, характерными для изученных пермских видов. Окраска, положение конечностей и конкретный грунт художественны. Обложка не является реконструкцией проблемного внутреннего слепка USNM 103027.