Хасикотатус: панцирные костные пластинки миоценового броненосца

Хасикотатус (Chasicotatus) – род южноамериканских броненосцев позднего миоцена. Его чаще всего находят не по черепам и конечностям, а по отдельным костным пластинкам, образовывавшим панцирь. Пересмотр материала выделил четыре вида рода и показал, что их можно различать по наружному рисунку и внутренней структуре остеодерм. Однако облик тела известен намного хуже, чем устройство брони.

Наиболее известный вид, Chasicotatus ameghinoi, происходит из юго-запада провинции Буэнос-Айрес. Другие находки расширили географию рода на Ла-Пампу, Катамарку и Энтре-Риос. Подробные обзоры вымерших млекопитающих собраны в каталоге древних млекопитающих; близкий по общей принадлежности к броненосцам Прозаэдий представлен отдельным профилем панцирных пластинок и черепного материала.

Краткий профиль

Название и история изучения

Густаво Сильято-Яне предложил род в 1977 году при описании броненосцев из Аргентины; типовым видом стал C. ameghinoi. Позднее Грасиела Эстебан и Нурия Насиф описали C. peiranoi. В докторской диссертации Сильято-Яне распознал ещё две формы, но они получили формальное описание значительно позже.

В работе 2010 года Сильято-Яне, Сесилия Крмпотич и Эстебан пересмотрели строение рода и опубликовали описания C. powelli и C. spinozai. Авторы сравнили наружную орнаментацию и распилы остеодерм у трёх из четырёх видов. Это уточнило диагнозы, которые прежде опирались на неполный набор признаков. В публикациях встречаются расхождения в годе первоначального описания, связанные с тем, как библиографически цитируют работу Сильято-Яне; сам род и типовой вид были введены в 1977 году.

Типовой материал и панцирь

Голотип C. ameghinoi – образец MLP 76-VI-12-11, крупная часть панциря из района ручья Арройо-Часико. Его хранят в коллекции Музея Ла-Платы. К голотипу отнесён дополнительный ряд образцов из того же региона, среди которых есть отдельные пластинки. Этот материал важен для понимания изменчивости, но перечень музейных номеров не равен числу целых животных.

У броненосцев панцирь состоит из кожных костных пластинок – остеодерм. У разных видов Хасикотатуса подвижные и неподвижные пластинки различаются очертаниями, рельефом и расположением фигур. В описаниях отмечены глубокие борозды между округлыми элементами орнамента, особенности центральной фигуры и ряд отверстий у заднего края. Именно сочетания таких признаков, а не одно сходство с современным броненосцем, использовали для разграничения видов.

Исследователи рассматривали также внутреннюю структуру пластинок. На распилах видны полости и каналы, связанные с тканями кожи, волосами и железами. Палеогистология добавляет к внешнему рисунку внутренние признаки, но она не превращает пластинку в прямую запись поведения. Схема ниже показывает тип строения в обобщённом виде, а не микрофотографию конкретного музейного экземпляра.

Виды и систематика

В ревизии признаны четыре вида: C. ameghinoi, C. peiranoi, C. powelli и C. spinozai. Их различают по комбинациям признаков неподвижных и подвижных пластинок. У типового вида небольшие гладкие остеодермы с характерной конфигурацией фигур; у других видов меняются размеры, пропорции, форма краёв и детали орнамента. Ни один признак не следует читать отдельно от положения пластинки в панцире и её сохранности.

Распределение видов по отложениям показывает, что название объединяет несколько региональных форм позднего миоцена, а не одну популяцию из одного слоя. Находки C. peiranoi связывали с Катамаркой и позднемиоценовыми отложениями юго-запада Буэнос-Айреса; C. powelli описан из долины Кахон в Катамарке, а C. spinozai – из костеносного конгломерата формации Итузаинго у Параны. Новые находки требуют сравнения с диагнозами ревизии, а не автоматического присоединения по общей форме пластины.

Местонахождения и возраст

Типовая местность находится у ручья Арройо-Часико в юго-западной части провинции Буэнос-Айрес. Голотип происходит из верхней части формации Арройо-Часико, из члена Лас-Барранкас, относимого к позднему часикену. Возраст формации нельзя переносить без оговорок на каждую находку рода: виды известны из нескольких геологических единиц и провинций.

Для части отложений у Арройо-Часико опубликована радиометрическая оценка около 9,23 ± 0,09 млн лет. Это датировка конкретного геологического контекста, а не прямой возраст голотипа с точностью до десятых долей миллиона лет и не единая дата для всех видов. В биостратиграфических схемах C. ameghinoi также используется как характерный таксон верхнего члена формации и позднего часикена.

Следы на остеодермах

Отдельное исследование подвижных пластинок C. ameghinoi описало небольшие круглые отверстия на двух образцах из района Арройо-Часико. Материал хранится в муниципальных музеях естественных наук Монтэ-Эрмосо и Пунта-Альты. Авторы исследовали форму, размеры, положение и поверхность отверстий при помощи оптической и электронной микроскопии, а затем сравнили следы с современными панцирями.

Перфорации интерпретировали как следы древних блох, что отодвигает известные свидетельства такого взаимодействия паразита и хозяина в поздний миоцен. Но это вывод по морфологии следов, а не обнаружение самой блохи или её тела. Два образца не позволяют оценить частоту заражения и не раскрывают, как долго паразит находился на животном. Эта линия данных рассказывает о поверхности панциря и возможной биоэрозии, но не о рационе Хасикотатуса.

Что можно сказать об образе жизни

Остеодермы уверенно показывают, что животное носило костный панцирь. Разнообразие подвижных и неподвижных участков помогает обсуждать его устройство. Однако опубликованные работы отмечают, что эндоскелетные остатки рода почти неизвестны. Нельзя с той же уверенностью описать строение конечностей, походку, скорость, позу при кормлении или точные размеры тела.

Питание также не выводится непосредственно из панциря. Принадлежность к броненосцам не задаёт единственного меню: современные представители группы используют разные кормовые ресурсы, а для конкретного ископаемого рода важны собственные данные. Для Хасикотатуса не приведены содержимое желудка, копролиты или специфические следы питания. Поэтому характеристику рациона следует оставить открытой.

Реконструкция внешности и ограничения

На обложке показано небольшое животное с гибкими полосами панциря среди сухой растительности. Это художественная реконструкция, основанная на общем строении панцирных броненосцев и позднемиоценовой обстановке юга Южной Америки. Конкретный силуэт, мягкие ткани, окраска, поведение и пропорции конечностей не сохранились у Хасикотатуса напрямую.

Надёжно установлены разнообразие остеодерм, диагностические признаки четырёх описанных видов, некоторые местонахождения и геологические контексты. Наиболее сильный вывод о взаимодействии с другими организмами основан на отверстиях, которые интерпретированы как следы блох. Полный облик, масса, скорость и рацион остаются неизвестными, пока для них нет самостоятельной линии ископаемых свидетельств.