Ацератерий – безрогий носорог позднего миоцена

Ацератерий (Aceratherium) – род настоящих носорогов, лучше всего представленный видом Aceratherium incisivum из позднего миоцена Европы. Его череп не имел основания большого носового рога, а из нижней челюсти выступала пара увеличенных резцов. От современных носорогов животное отличалось также более стройными конечностями и сохранением дополнительного бокового пальца на передней ноге.

Название стало источником путаницы. В XIX и XX веках почти любого ископаемого носорога без заметного рога могли записать в Aceratherium. Последующие ревизии показали, что безрогость независимо возникала в нескольких линиях. Сегодня род понимают значительно уже, а старые реконструкции приходится проверять по настоящим костям.

Кратко об ацератерии

Находки из Эппельсхайма

В начале XIX века в песках у Эппельсхайма на юго-западе Германии находили кости богатой позднемиоценовой фауны. Иоганн Якоб Кауп изучал коллекцию Великогерцогского музея в Дармштадте. В 1832 году он описал два неполных безрогих черепа и ввёл название Aceratherium – «безрогий зверь».

Кауп связал черепа с видом Rhinoceros incisivus, который Жорж Кювье ранее основал на одиночном резце из Вайзенау. Это породило номенклатурную проблему: исходный зуб, вероятно, принадлежал другому носорогу, а название рода явно было создано для эппельсхаймских черепов. В научной литературе устойчиво закрепилось сочетание Aceratherium incisivum Kaup, 1832.

Главные черепа имеют номера HLMD-DIN 1927 и HLMD-DIN 1930. Оба неполные, но сохраняют диагностические части черепной крыши и зубов. Исследователи предлагали закрепить привычное употребление имени и выбрать лучше сохранившийся зубной экземпляр как носитель названия. Эта история важна: даже очень известный род может иметь сложное основание, если первые авторы объединили разрозненные кости.

Составной музейный череп

Во многих музеях демонстрировалась копия «полного» черепа ацератерия из Эппельсхайма. Проверка оригиналов показала, что это не слепок одного ископаемого. Модель примерно на 20 процентов крупнее настоящих фрагментов и соединяет черты как минимум трёх видов носорогов.

Переднюю часть восстановили по двурогому Dihoplus schleiermacheri, увеличенные резцы – по изолированному зубу Brachypotherium, а отдельные участки крыши – по двум черепам ацератерия. Длина носовых костей и форма затылка тоже были изменены. Такой экспонат полезен как история ранней музейной реконструкции, но его нельзя измерять как настоящий экземпляр.

Ошибка долго влияла на представление о крупном и длинноносом животном. Современная анатомия опирается на исходные черепа и два гораздо более полных скелета из Хёвенэгга.

Скелеты из Хёвенэгга

В вулканогенном местонахождении Хёвенэгг на юге Германии обнаружили два полных скелета, уверенно сопоставленных с A. incisivum. Они показали, какие конечности действительно принадлежали этому виду. Ранее разрозненные крупные кости из Эппельсхайма могли ошибочно присоединять к черепам ацератерия.

Настоящий посткраниальный скелет был сравнительно компактным и крепким. Ноги оставались длиннее, чем у коротконогих полуводных носорогов, но животное не было лёгким бегуном. На передней конечности сохранялся функциональный пятый метакарпал и уменьшенный боковой палец, тогда как три центральных пальца принимали основную нагрузку.

Положение суставов показывает обычное наземное передвижение. Сходство пропорций с тапиром не доказывает одинакового поведения или постоянной жизни у воды. Скорость, длина дневных переходов и способность к рывку по скелету не измерены.

Был ли ацератерий полностью безрогим

Рог современного носорога образован кератином и обычно не сохраняется. Его наличие распознают по утолщённой шероховатой площадке на носовых или лобных костях. У эппельсхаймских черепов нет основания крупного рога.

При повторном осмотре на концах носовых костей отметили слабое вздутие. Оно могло поддерживать очень маленькую роговую структуру. Поэтому изображение гладкого носа остаётся наиболее осторожным, но слово «безрогий» не гарантирует абсолютного отсутствия любого кератинового выступа.

У дицератерия рога, напротив, располагались парой поперёк носа. Сравнение показывает, насколько разнообразными были роговые системы ископаемых носорогов и почему один этот признак не определяет родство.

Резцы и различия полов

В нижней челюсти росла пара крупных вторых резцов, похожих на короткие бивни. Они выступали вперёд и соприкасались с верхней резцовой областью. У предполагаемых самцов эти зубы заметно крупнее, чем у самок, что рассматривают как половой диморфизм.

Резцы могли срезать ветви, помогать при демонстрации и использоваться в столкновениях. Но назначить им одну функцию невозможно. Изношенная поверхность сообщает о контакте при кормлении, а различие полов допускает социальную роль. Следы травм или серии парных скелетов нужны для уверенного восстановления поединков.

Увеличенные нижние резцы встречались у разных безрогих носорогов. Они не доказывают, что каждый такой род принадлежит к Aceratherium.

Череп и зубы

Череп был низким, с довольно коротким расстоянием между глазницей и носовым отверстием. Затылок у настоящего материала высокий и узкий, а не широкий, как на старой составной модели. Зубной ряд включает низко- или умеренно высококоронковые щёчные зубы с эмалевыми гребнями.

Традиционно такая коронка считалась признаком объедания листьев и мягких побегов. Подвижная верхняя губа могла помогать выбирать корм, но её форму мягкие ткани не сохранили. Реконструкции с длинным хоботком не подтверждены.

Рацион был разным

Износ зубов позволяет проверить старую схему. Мезоизнос отражает длительную абразивность корма, а микроскопические царапины и ямки на эмали фиксируют последние недели или дни жизни. В позднемиоценовых местонахождениях северного Причерноморья сочетание показателей у A. incisivum соответствует преобладанию травы.

В Рудабанье изотопы зубной эмали указывают на кормление в более открытых участках влажного лесного ландшафта, но все растения там использовали фотосинтез типа C3. В испанских фаунах изотопные данные также помещают ацератерия в мозаику редколесий и открытых мест.

Это не противоречие, а экологическая изменчивость. Один и тот же вид на большой территории мог питаться листьями, травой и смешанным кормом в зависимости от сезона и доступности растений. Поэтому ацератерия нельзя повсюду изображать только лесным собирателем ветвей.

Его мир включал миоценовые саванны и редколесья, где рядом паслись гиппарионы, жили хоботные, олени, жирафовые и несколько видов носорогов. Разделение корма уменьшало прямую конкуренцию, но конкретные отношения между видами не наблюдаются в костях.

Размер и масса

Полные скелеты показывают среднего по носорожьим меркам зверя. Оценки массы по зубам и челюстям из разных местонахождений дают широкий диапазон примерно от менее тонны до более двух тонн. Средние значения около 1,5–1,7 т нельзя переносить на каждую особь.

Разброс возникает из-за различий пола и возраста, географической изменчивости и метода. Площадь зубов, окружность длинных костей и объёмная модель тела дают неодинаковые результаты. Надёжнее говорить о носороге тяжелее крупного тапира, но легче самых массивных живых белых носорогов.

Стройные ноги не означают малую массу. Подобно хиракодону, ацератерий отличался от тяжёлых коротконогих форм, однако хиракодон принадлежал к другой, более ранней и ещё более беговой линии носорогообразных.

Какие виды действительно относятся к роду

В старой литературе Aceratherium служил «корзиной» для безрогих носорогов Евразии, Африки и Северной Америки. Многие виды позднее перенесли в Acerorhinus, Alicornops, Chilotherium, Mesaceratherium, Plesiaceratherium и Aphelops.

Даже пакистанский Aceratherium blanfordi после проверки скелетов оказался смесью двух разных носорогов – Pleuroceros blanfordi и Mesaceratherium welcommi. Этот пример показывает, почему похожих зубов недостаточно без конечностей и черепа.

Типовой A. incisivum остаётся центральным и наиболее надёжным видом. В некоторых классификациях признают также азиатские A. depereti и A. porpani, но объём рода меняется между ревизиями. Публичный образ ацератерия разумнее строить прежде всего по европейскому типовому виду.

Исчезновение и реконструкция

В конце миоцена европейские ландшафты и сообщества травоядных перестраивались. Популяции A. incisivum исчезли к границе миоцена и плиоцена. Высушивание, изменение растительности и конкуренция могли действовать вместе, но единственной доказанной причины нет.

Кости не сохраняют цвет кожи, толщину складок, плотность волос и точную форму ушей. Сравнение с современными носорогами допускает толстую кожу и редкий волосяной покров, но серый цвет остаётся художественным выбором. Даже у более позднего шерстистого носорога мягкие ткани известны намного лучше, чем у ацератерия.